估计反应规范上的（非）线性选择：一种适用于不稳定性状的一般框架

《Ecology and Evolution》：Estimating (Non)Linear Selection on Reaction Norms: A General Framework for Labile Traits

个体反应规范（Reaction Norms, RNs）描述了可变表型如何随环境预期特值（截距）和可塑性（斜率）变化，以及表型可预测性（残差）。通过多水平混合效应模型可经验估计这些规范，在生态学研究中用于行为、生理和形态特征适应性分析。尽管经典理论强调选择对RN参数的影响，但非线性选择（稳定、颠覆、关联选择）的统计推断仍存在局限。本文提出广义多水平模型，结合贝叶斯框架，同时考虑RN参数的不确定性及其非线性适应效应，解决传统方法因忽略残差方差和参数相关性的有偏估计问题。模拟验证表明，该模型在样本量100-1000和多次重复测量下能无偏估计不同效应大小，尤其适用于大样本生态数据。代码教程基于Stan语言提供实施指导。

　　个体反应规范（Individual Reaction Norms, RNs）是理解生物体在不同环境条件下如何表现其可塑性（plasticity）和稳定性（stability）的重要工具。在进化生态学研究中，RNs 描述了个体在不同环境条件下表现出的可变性，这种可变性通常由三个参数组成：截距（intercept）、斜率（slope）和残差（residuals）。截距代表个体在平均环境或无环境影响时的预期表型值，斜率描述个体对环境变化的系统性响应，而残差则反映了个体在特定环境中的随机变异程度。这些参数的变化能够揭示不同环境对表型的影响，以及自然选择如何塑造这些反应规范。

尽管这些反应规范在研究中被广泛使用，但当前的统计方法在估计非线性选择（如稳定选择、破坏性选择和相关选择）时仍存在局限。传统的线性选择模型（如 Lande 和 Arnold 的回归框架）通常假设选择对表型的线性影响，无法准确捕捉到适应性景观中的非线性变化。这导致了对适应性进化过程的误解，并限制了对表型演化的准确预测。为了克服这一挑战，本文提出了一种基于广义线性混合效应模型（Generalized Linear Mixed-Effects Models, GLMMs）的非线性选择模型，能够更全面地估计反应规范上的选择效应，并且适用于任何重复测量的表型。

该模型通过引入一个综合的随机效应结构，允许同时估计反应规范的参数及其对适应性景观的影响。具体而言，模型使用了灵活的贝叶斯框架，能够处理各种数据分布，并同时考虑反应规范参数的不确定性和其对适应性的影响。这种方法不仅提高了对选择效应的估计精度，还避免了传统方法中可能存在的统计偏差，尤其是在处理重复测量数据时。

模型的核心思想是将表型和适应性之间的关系分解为多个参数，包括线性选择系数（b）和二次选择系数（q）。这些系数可以通过 GLMMs 进行估计，并且可以进一步转换为选择梯度（selection gradients），用于量化适应性选择的强度和方向。通过这种方式，模型能够更准确地反映表型在不同环境中的适应性变化，从而支持更深入的适应性理论检验。

在实际应用中，该模型需要考虑多个因素，包括样本量、重复测量的次数以及表型和适应性之间的相关性。研究发现，样本量和重复测量次数对选择梯度的估计准确性和统计效力有显著影响。较大的样本量和更多的重复测量可以提高模型的稳健性，尤其是在选择效应较弱的情况下。此外，反应规范参数之间的相关性也会影响模型的性能，特别是对二次选择的估计。因此，在设计研究时，需要权衡这些因素，以确保模型能够有效地捕捉到非线性选择的信号。

该模型的应用流程包括四个主要步骤：首先，考虑研究设计，确保能够获得足够的重复测量数据；其次，决定模型的结构，包括选择的参数和环境变量的设定；第三，使用 Stan 等概率编程语言进行模型编码和估计；最后，计算和解释选择梯度，以评估不同环境对表型的适应性影响。通过这些步骤，研究人员可以更准确地理解表型在适应性景观中的变化，并预测其在环境变化下的演化趋势。

总之，本文提出的模型为研究反应规范上的非线性选择提供了一种新的统计工具，能够更全面地解释表型的适应性演化过程。该方法不仅适用于传统的表型研究，还能够扩展到更复杂的适应性分析，如学习机制、情绪状态和行为表现等。通过这种方法，研究人员可以更有效地测试适应性理论，并为保护生物学、生态学和进化生物学提供新的见解。