多次长距离扩散以及体型缩小共同塑造了四种原产于地中海岛屿的大戟属（Euphorbia）植物的进化历程

《Plant Biology》：Multiple long-distance dispersals accompanied by reduction of body size shaped the evolutionary history of four spurges (Euphorbia) endemic to Mediterranean islands

研究通过分子和形态学分析，挑战了Euphorbia四个地中海岛屿特有物种起源于古白垩纪的假说，提出它们是近期通过远距离扩散（LDD） colonized岛屿，并伴随显著形态缩小（岛屿规则），但缩小机制可能与岛屿本身或遗传漂变及极端栖息地适应有关。

　　在地中海的岛屿生态系统中，植物的多样性形成过程一直是一个引人关注的议题。长期以来，学界普遍认为岛屿上的物种多样性主要是由于地质历史上的隔离和分裂（vicariance）所导致。然而，近年来越来越多的研究指出，长距离传播（long-distance dispersal, LDD）在岛屿的物种形成过程中扮演着至关重要的角色。本研究聚焦于地中海四个岛屿上的特有植物——*Euphorbia*属的四个物种：*E. corsica*（科西嘉岛）、*E. fontqueriana*（马略卡岛）、*E. rechingeri*（克里特岛）和*E. veneris*（塞浦路斯岛），并将其与它们的大陆祖先进行比较，探讨岛屿起源的机制以及岛屿环境对植物形态变化的影响。通过结合DNA测序、AFLP指纹分析和多变量形态测量，研究揭示了岛屿植物的进化起源和形态特征的演变，挑战了传统认为这些岛屿特有物种源自Tertiary时期的广泛分布祖先的观点。

### 研究背景与意义

地中海盆地是世界上第二大陆地生物多样性热点区域，其岛屿生态系统因其独特的地理和生态条件而成为研究生物进化和物种形成机制的理想场所。这些岛屿在历史上经历了多次海平面变化，形成了复杂的生物地理格局。岛屿通常具有相对孤立的环境，这可能导致物种在形态和生态适应方面发生显著变化。其中，“岛屿规则”（island rule）是动物学中一个著名的现象，即岛屿上的物种可能因资源限制或缺乏天敌而表现出体型的缩小或增大。虽然这一现象在动物中得到了广泛验证，但在植物中则存在较大争议。

然而，近年来一些研究发现，植物也可能遵循类似的岛屿规则。特别是在海洋性岛屿上，植物的体型缩小现象较为常见，这可能与岛屿的资源有限、空间受限以及环境压力有关。本研究正是基于这一背景，试图探讨地中海岛屿上的*Euphorbia*属植物是否也表现出岛屿规则的特征，即是否因岛屿的特殊环境而发生显著的形态变化，如体型缩小。

### 方法与技术

为了准确推断这些岛屿特有物种的起源及其与大陆祖先的演化关系，研究采用了多种现代分子生物学和形态学技术。首先，研究团队通过**AFLP指纹分析**和**核ITS基因**以及**叶绿体trnT–trnF序列分析**来构建系统发育树。这些方法能够提供关于物种遗传关系和演化时间的重要信息。此外，研究还利用了**多变量形态测量**技术，对多个形态特征（如叶片大小、茎长宽、花序结构等）进行了量化分析，以探讨岛屿环境对植物形态的影响。

AFLP是一种基于DNA片段的分子标记技术，能够检测物种间的遗传差异。通过分析多个个体的AFLP数据，研究团队可以识别出不同岛屿特有物种之间的遗传关系。而ITS和trnT–trnF序列则提供了更为精确的分子系统发育信息，有助于揭示这些物种的进化历史。同时，为了减少遗传漂变和环境因素对形态测量的影响，研究团队对所有样本进行了标准化处理，并排除了部分高度相关的形态特征，以确保结果的准确性。

### 结果与发现

通过分析系统发育数据，研究发现这四个岛屿特有物种的起源时间较新，主要集中在**晚更新世（Late Pliocene–Early Pleistocene）**，而不是传统认为的Tertiary时期。这一发现直接挑战了Greuter（1965）提出的岛屿特有物种源于大陆祖先的分化（vicariance）的假说。相反，研究认为这些岛屿特有物种更可能是通过**长距离传播**（LDD）从邻近的大陆地区迁移而来。具体而言，科西嘉岛和马略卡岛的*Euphorbia*物种可能源自伊比利亚半岛，而克里特岛和塞浦路斯岛的物种则可能起源于安纳托利亚（Asia Minor）。

此外，研究还发现，岛屿特有物种在形态上表现出显著的**体型缩小**趋势。特别是*E. fontqueriana*和*E. rechingeri*，它们的叶片和植株尺寸均明显小于其大陆祖先。这种现象与“岛屿规则”高度吻合，即岛屿上的物种可能因资源有限而逐渐演化出较小的体型。然而，研究也指出，这种体型缩小可能不仅仅是岛屿环境的结果，还可能受到**遗传漂变**和**适应性进化**的共同影响。例如，某些岛屿特有物种可能在迁徙过程中经历了种群瓶颈，导致基因频率的随机变化，从而改变了其形态特征。

在形态测量方面，研究团队对多个特征进行了分析，包括叶片长度与宽度的比率、茎的长度和宽度、花序的结构等。通过**主成分分析（PCA）**和**判别分析（DA）**，研究发现这些岛屿特有物种在形态上与大陆祖先存在显著差异。特别是*E. corsica*、*E. fontqueriana*和*E. rechingeri*，它们在形态上表现出与大陆祖先明显的分离趋势。而*E. veneris*虽然也表现出体型缩小，但其形态与大陆祖先仍保持较高的相似性，这可能与其较近的岛屿距离有关。

### 讨论与解释

研究结果表明，岛屿特有物种的形成可能更多地依赖于**长距离传播**而非长期的地理隔离。这种传播模式在地中海的岛屿生态系统中并不罕见，但此前很少有研究能够明确地将某些岛屿特有物种与特定的大陆来源联系起来。例如，研究发现*E. rigida*在西北非的某些种群实际上与*E. oxyphylla*（伊比利亚半岛的特有物种）属于同一物种，这表明在某些情况下，岛屿特有物种可能与大陆种群之间存在复杂的遗传联系。

在生态适应方面，研究指出，这些岛屿特有物种普遍生长在**开放的岩石环境**中，这可能是导致其体型缩小的重要原因。在这样的环境中，植物可能面临更激烈的资源竞争和更有限的生长空间，从而促使其演化出更小的体型以适应环境。此外，研究还发现，某些岛屿特有物种的分布范围极其狭窄，这可能与其繁殖机制和传播能力有关。例如，尽管这些物种具有完整的“caruncle”结构（一种吸引蚂蚁传播种子的结构），但它们的种子传播能力似乎并未受到显著影响，这说明体型缩小并非由于传播能力的丧失，而是由于其他生态压力所导致。

### 生物地理与进化机制

从生物地理学的角度来看，地中海的岛屿生态系统具有独特的地理和历史背景。例如，克里特岛和塞浦路斯岛的形成与**墨西拿盐度危机**（Messinian Salinity Crisis）密切相关，这一地质事件发生在5.96至5.33百万年前，导致地中海与大西洋之间的陆桥消失，形成了许多岛屿的孤立环境。而科西嘉岛和马略卡岛则可能在较晚的时期通过其他途径与大陆相连，从而允许某些物种通过长距离传播迁徙到这些岛屿。

此外，研究还揭示了地中海植物的**西东分化模式**。这一分化不仅体现在系统发育树上，还通过形态测量结果得到了支持。例如，*E. corsica*和*E. fontqueriana*与伊比利亚半岛的*E. oxyphylla*表现出较高的亲缘关系，而*E. rechingeri*和*E. veneris*则与安纳托利亚的*E. rigida*有更紧密的联系。这种分化可能与岛屿之间的地理隔离、环境差异以及不同大陆地区的物种扩散路径有关。

### 岛屿规则与植物适应性

“岛屿规则”在植物中的表现仍然是一个存在争议的问题。虽然在动物中这一现象已被广泛研究，但在植物中，由于其繁殖方式和传播机制的多样性，这一规则的适用性尚未完全明确。本研究的结果表明，某些地中海岛屿特有物种确实表现出体型缩小的趋势，这与“岛屿规则”相一致。然而，研究也指出，这种变化可能不仅仅是因为岛屿环境的特殊性，还可能受到**遗传漂变**和**适应性进化**的共同影响。

例如，*E. fontqueriana*和*E. rechingeri*的体型缩小可能与它们的**种群数量较少**有关。当一个物种迁徙到一个岛屿后，如果其种群数量迅速减少，那么遗传漂变的可能性就会增加，这可能导致某些性状（如体型）的随机变化。此外，这些岛屿特有物种可能在迁徙后经历了**适应性进化**，以更好地适应岛屿上的极端环境，如岩石缝隙、干旱气候等。这种适应性进化可能促使它们在形态上发生显著变化，以提高生存能力和繁殖效率。

### 研究的启示与未来方向

本研究的发现为理解地中海岛屿植物的起源和演化提供了新的视角。首先，它表明**长距离传播**在岛屿植物的形成过程中起到了关键作用，而不仅仅是地理隔离。其次，它揭示了岛屿环境对植物形态的影响，特别是在体型和叶片大小方面。这些发现不仅对地中海岛屿植物的分类和演化研究具有重要意义，还为全球范围内的岛屿生物地理学研究提供了参考。

此外，研究还指出，尽管岛屿规则在植物中可能存在，但其机制尚不明确。因此，未来的研究需要进一步探讨岛屿环境对植物形态变化的具体影响，以及这些变化是否与岛屿的地理位置、气候条件、土壤类型等因素有关。同时，研究还建议，对于这一*Euphorbia*属的物种群，应基于其系统发育关系进行重新分类和系统研究，以更准确地反映其演化历史。

### 总结

综上所述，本研究通过综合多种分子生物学和形态学方法，揭示了地中海四个岛屿上的*Euphorbia*特有物种的起源和演化模式。研究结果表明，这些物种并非源自古老的大陆祖先，而是通过较新的长距离传播事件从邻近的大陆地区迁移而来。同时，这些岛屿特有物种在形态上表现出显著的体型缩小趋势，这可能与岛屿环境的资源限制和遗传漂变有关。尽管“岛屿规则”在植物中仍然存在争议，但本研究为这一现象在植物中的表现提供了新的证据。未来的研究需要进一步探讨岛屿环境对植物形态变化的具体机制，并结合更多的地理和生态数据，以更全面地理解岛屿物种的形成和演化过程。