人类与寄生虫的漫长亲密关系：从演化考古学看感染史的流行病学转变

《Parasitology》：The long and intimate association between humans and parasites through time

本文综述了人类与寄生虫自远古至现代的共生关系，通过考古学与遗传学证据揭示了寄生虫感染在人类演化过程中的动态变化。研究聚焦疟原虫（Plasmodium）、利什曼原虫（Leishmania）、锥虫（Trypanosoma cruzi）及多种蠕虫（如血吸虫、蛔虫、绦虫）和体外寄生虫（如虱子、跳蚤）的起源、传播与社会影响，指出农业革命、城市化及跨洲迁徙如何通过改变人口密度与技术水平加剧或抑制寄生虫传播。该研究为理解现代传染病防控提供了历史视角，凸显了“One Health”理念的重要性。

　　

在人类漫长的演化史上，寄生虫始终如影随形，它们不仅是疾病的元凶，更深刻影响了社会结构与技术发展的轨迹。如今，随着全球化进程加速与气候变化加剧，新发传染病频发，回溯人类与寄生虫的共生历史，成为理解当下公共卫生挑战的关键。尽管现代医学已能有效控制多数寄生虫病，但疟疾、血吸虫病等仍在贫困地区肆虐，且抗生素耐药性问题日益严峻。为何某些寄生虫能与人类共存数万年？农业革命、城市化乃至跨洋贸易如何改变了寄生虫的传播模式？这些问题的答案深埋于历史的尘埃中，亟待通过跨学科研究揭开谜底。

发表于《Parasitology》的这项研究，通过整合考古学、遗传学与历史流行病学证据，系统梳理了从旧石器时代到工业革命期间人类与寄生虫的互动历程。研究团队通过分析全球范围内的古人遗骸（如木乃伊、骨骼、粪化石）及历史文献，运用多种技术手段重建了寄生虫感染的时空分布图谱。

为开展研究，作者主要采用了以下关键技术方法：首先，通过显微镜镜检考古样本中的寄生虫卵、幼虫或成虫遗迹；其次，利用免疫酶联吸附测定（ELISA）检测病原体特异性抗原；第三，对古人遗骸中的古代DNA（aDNA）进行测序分析，追溯病原体的遗传演化；此外，结合历史人口数据与地理信息系统（GIS）技术，评估生活方式（如狩猎-采集向农业的转变）对感染风险的影响。样本来源涵盖埃及木乃伊、秘鲁查查波亚文化遗骸、欧洲中世纪墓穴等全球多个关键考古遗址。

人类人口动态随时间变化

研究指出，人类人口密度在狩猎-采集时代极低，寄生虫感染以人畜共患为主。农业革命（新石器时代）后，定居生活与粪肥使用导致土壤传播蠕虫（如蛔虫、鞭虫）感染率飙升，形成“第一次流行病学转变”。工业革命后，卫生设施普及使寄生虫病在发达国家消退，但工业化饮食也导致肠道微生物群多样性下降。

早期技术与寄生虫风险

灌溉系统、纺织衣物、土木建筑等技术的发明无意中为寄生虫创造了传播条件。例如，美索不达米亚的灌溉渠（约7500年前）成为血吸虫中间宿主螺类的孳生地，而南美洲的土坯房缝隙则为传播查加斯病的锥蝽提供了栖息所。

原生动物寄生虫

• ••
  疟疾：遗传证据表明，恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）于6万-4万年前从大猩猩宿主切换至人类。古埃及木乃伊的aDNA显示，当地疟疾感染率高达36%。此外，骨骼病变如眶顶多孔症（cribra orbitalia）可作为慢性贫血的间接证据，提示疟疾在低洼沼泽地区的流行。
• ••
  查加斯病：在秘鲁和智利的古墓中，40%的木乃伊携带克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）aDNA，部分个体出现巨食管或巨结肠病变，表明该病在史前美洲已广泛传播。
• ••
  利什曼病：在古埃及和努比亚木乃伊中检测到杜氏利什曼原虫（Leishmania donovani），而南美洲的骨骼损伤与陶器雕塑则记录了黏膜皮肤利什曼病的流行。
• ••
  胃肠道原生动物：贾第鞭毛虫（Giardia duodenalis）在耶路撒冷铁时代厕所遗迹中被发现，而阿米巴原虫（Entamoeba histolytica）的传播可能与早期人类迁徙相关。

蠕虫

• ••
  血吸虫病：最早的证据来自叙利亚的Tell Zeidan遗址（约4500-4000 BCE），血吸虫卵与aDNA证实其与灌溉农业的关联。跨大西洋奴隶贸易将非洲血吸虫引入美洲。
• ••
  土壤传播蠕虫：鞭虫（Trichuris trichiura）和蛔虫（Ascaris lumbricoides）作为“传家宝寄生虫”随人类走出非洲，钩虫（Ancylostoma duodenale）则因其虫卵脆弱，考古记录较少。
• ••
  绦虫：牛肉绦虫（Taenia saginata）可能起源于非洲鬣狗，而猪肉绦虫（T. solium）在亚洲演化。鱼类绦虫（如阔节裂头绦虫）的感染率在中世纪欧洲因斋戒习俗而上升。
• ••
  肝吸虫：中国肝吸虫（Clonorchis sinensis）卵在敦煌汉代驿站厕所中被发现，证实丝绸之路上的病原体传播；猫肝吸虫（Opisthorchis felineus）则记录了西伯利亚的跨区域贸易。

体外寄生虫

头虱、体虱和跳蚤在古人群中的感染率极高（如秘鲁木乃伊达79%）。这些寄生虫作为媒介，传播了鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）、回归热螺旋体（Borrelia recurrentis）和战壕热巴尔通体（Bartonella quintana）等病原体，引发多次大流行。拿破仑军队遗骸中的体虱DNA揭示了战争与传染病暴发的关联。

研究结论强调，人类与寄生虫的共生关系深植于演化历程中。农业革命与城市化通过改变人口密度与环境，显著提升了寄生虫感染负荷，而工业革命后的卫生改革虽遏制了多数寄生虫病，却也带来新的健康挑战。跨洲迁徙与贸易（如丝绸之路、奴隶贸易）则成为病原体全球化的推手。此外，体外寄生虫传播的细菌性疾病（如鼠疫、斑疹伤寒）对古代社会的破坏力远超寄生虫本身。这一研究不仅还原了感染史的全景，更警示当下：气候变化与全球化可能再次触发病原体宿主切换与传播模式的重构。通过“One Health”视角整合历史与当代数据，将为未来传染病防控提供关键启示。