性状-环境互作驱动外来红树无瓣海桑在滨海湿地交错带中的入侵扩张机制

《Journal of Plant Ecology》：Trait-environment interactions mediate the encroachment of an exotic tree in coastal wetland transition zones

语 本研究针对传统“红树林入侵抵抗范式”被打破的生态学问题，通过性状生态学方法，结合野外移植与温室模拟实验，揭示了外来红树无瓣海桑（Sonneratia apetala）通过快速生长、获取型叶性状（高SLA、短LL）和茎干偏向的生物量分配策略，在低光灌丛红树林和互花米草（Spartina alterniflora）生境中实现高建植率（>50%），而本土白骨壤（Avicennia marina）因保守型性状（高LDMC、长LL）和根系偏向分配策略导致建植失败。该研究为全球木本入侵机制提供了多维性状-环境-性能互作的新视角，并对滨海湿地保护与入侵管理具有实践指导意义。

　　

在滨海湿地生态系统中，红树林长期被视为抵御植物入侵的天然屏障，这一认知被生态学界称为“红树林入侵抵抗范式”。然而，近年来在中国南方海岸带，一种名为无瓣海桑（Sonneratia apetala）的外来红树物种正以前所未有的速度扩张，逐步侵占本土灌丛红树林和入侵性盐沼植物互花米草（Spartina alterniflora）的栖息地，形成独特的“盐沼-灌丛红树林-高大红树林”交错带。这一现象对传统范式提出了严峻挑战，但驱动无瓣海桑成功入侵的生态机制尚不明确。为解开这一谜题，厦门大学与深圳大学的研究团队联合美国休斯顿大学，在《Journal of Plant Ecology》发表论文，通过性状生态学视角，揭示了性状与环境因子的交互作用如何介导外来红树的入侵过程。

研究团队在广东湛江红树林国家级自然保护区展开野外移植实验，并辅以温室控制实验，系统比较了无瓣海桑与本土优势种白骨壤（Avicennia marina）在不同生境下的生长表现和功能性状响应。野外实验覆盖五种生境：郁闭型本土红树林（CN）、郁闭型外来红树林（CE）、灌丛型本土红树林（SN）、互花米草草甸（SM）及光滩（Mud），重点考察光可利用性（10%~100%梯度）对幼苗建植的影响。温室实验则通过遮光模拟（10%~100%光照）精准量化了两物种的形态、生物量分配和叶片性状响应。关键技术方法包括：基于野外样带的移植观测、光照梯度控制的温室培养、植物功能性状（如比叶面积SLA、叶干物质含量LDMC、光饱和光合速率A_max）测定，以及结构方程模型（SEM）分析性状-环境-性能的因果路径。

研究结果

光可利用性显著调控幼苗生长与建植

无瓣海桑的相对生长速率（RGR）在各类生境中均显著高于白骨壤（5~10倍），且两者RGR均随光照增强而上升（S. apetala: R²=0.97, P=0.002；A. marina: R²=0.82, P=0.04）。建植率（幼苗达到“逃逸高度”的比例）结果显示，无瓣海桑在SN、SM和光滩生境中建植率超50%，而白骨壤仅在光滩中成功建植（10%~20%），两者在郁闭林下（CN、CE）建植率均为零。这表明完整树冠层可通过光照限制抑制入侵，但低光灌丛和草甸生境为无瓣海桑提供了入侵窗口。

性状对光梯度的响应呈现物种分异

形态性状（株高、基径、分枝数、叶片数）和生物量分配性状（茎质量分数SMF、根质量分数RMF）均随光照增强而增加，但无瓣海桑的响应斜率更陡，体现其更高的表型可塑性。无瓣海桑在低光下优先分配生物量至茎干（高SMF），促进垂直生长以规避遮荫，而白骨壤则偏向根系投资（高RMF）。叶片性状方面，无瓣海桑的SLA（比叶面积）随光照减少而升高，LDMC（叶干物质含量）降低，叶片寿命（LL）延长，呈现“获取型”策略；白骨壤则保持高LDMC和长LL的“保守型”特征。温室与野外性状响应模式高度一致，验证了实验结果的生态适用性。

性状综合征通过RGR驱动建植成功

结构方程模型揭示，光照通过三类性状（形态、生物量分配、叶片）间接影响无瓣海桑的RGR和建植，其中叶片性状（PC1载荷：SLA、LDMC、LL）对RGR的解释度最高（效应值0.73*）。RGR直接促进建植，形态性状另具独立效应。相反，白骨壤的性状与RGR及建植的关联较弱，显示其性状-性能解耦。这一结果说明无瓣海桑通过“快速生长- acquisitive性状-茎干投资”的性状综合征，将光资源高效转化为建植优势。

结论与意义

本研究首次从性状-环境互作角度揭示了无瓣海桑入侵滨海湿地交错带的机制：其通过高可塑性性状综合征，在低光生境中实现生长最大化，突破“红树林入侵抵抗范式”。多维性状整合分析表明，全球性入侵物种的成功可能共性依赖于性状×环境×性能的协同作用。实践层面，研究指出应优先保护郁闭型原生红树林以抵御入侵，并在无瓣海桑幼苗达到逃逸高度前清除。该成果为湿地生物入侵预测与管理提供了理论框架，同时启示生态交错带可作为研究全球变化下物种适应性进化的天然实验室。