综述：马匹自助助己——反捕食行为背景下社会关系的文献综述

《Applied Animal Behaviour Science》：Help horses help themselves – A literature review on social relationships in the context of anti-predator behaviour

本综述系统探讨狼群重现背景下马群社会关系对反捕食行为的影响机制，重点分析社会联结（social bonding）、群体凝聚力（cohesion）与行为同步化（synchronisation）等群体动力学（group dynamics）要素，为通过优化马群管理（如构建异质性群体、维持群体稳定）降低捕食风险提供理论依据，并提出采用社会网络分析（SNA）研究预警信息传递的新范式。

　　

引言：狼群重现下的马群生存挑战

随着狼（Canis lupus）在人类主导景观的重新出现，捕食者与家畜（包括马Equus caballus）的互动已成为常见现象。野生猎物稀缺、防护措施不足（如电围栏和护卫犬的缺失）以及政策因素（如BSE疫情后对散养马尸体的清理）共同加剧了狼对马群的捕食风险。马主对马匹恐惧反应的担忧、现有研究空白（尤其是自然条件下马-狼互动的实地研究）以及非自然的马群管理方式（如按年龄/性别隔离饲养），凸显了探究马群社会动力学与反捕食行为关联的紧迫性。

社会联结——马群的核心组织要素

自由生活的马群普遍呈现多雌一雄、雌性防御型和非领地性的社会结构。社会联结通过理毛、并肩站立等亲和行为建立，受个体性格、早期经验和群体稳定性影响。稳定的异质性群体中，成年马通过社会引导（social guidance）帮助幼驹学习环境认知和风险应对，而频繁重组群体则会引发攻击行为，破坏社会联结。母子联结尤其关键，母马通过身体遮挡和主动防御降低幼驹被捕食风险。

群体凝聚力与同步化——集体防御的基石

凝聚力体现为个体间空间距离的保持（通常＜10米），受社会联结强度和环境影响。高凝聚力群体能更快传递预警信号（如警报姿态），并通过同步化行为（如集体采食、休息和逃逸）实现高效协作。逃逸时的碰撞避免（collision avoidance）和幼驹聚集（grouping and gathering of foals）是重要的反捕食策略，而同步化移动可减少个体落单概率，发挥“多眼效应”（many-eyes hypothesis）和稀释效应（dilution effect）。

马的反捕食行为谱系

马的反捕食策略包括警戒（vigilance）、踢击（kicks）、追逐（chasing）和围圈防御（formation of circles）。研究显示，体型、年龄、幼驹出生月份、群体规模和稳定性共同影响被捕食风险：幼驹和老年个体风险更高，春季出生的幼驹因与狼群活跃期重叠更易受攻击。与骡鹿（Odocoileus hemionus）等多策略物种不同，马主要依赖群体协同的逃逸行为，但家马因管理限制可能表现出行为退化。

群体动力学与反捕食响应的交互机制

群体动力学被定义为通过成员间相互影响触发的集体行为（如凝聚力变化）。社会网络分析（SNA）可通过节点（个体）和边（社会关联）量化联结强度，揭示预警信息传播路径。例如，高中心性个体可能成为风险信息传递的关键节点，而子群（subgroups）结构可能影响群体反应一致性。不稳定群体因社会联结脆弱易出现逃逸决策分歧，增加捕食成功率。

管理启示与研究展望

建议马主构建异质性群体（含不同年龄、性别和性格个体），减少频繁重组，并利用电围栏、护卫犬等防护措施。未来研究应通过GPS追踪、行为编码和社会网络分析，量化自然条件下马群对狼响应的动力学参数，尤其关注警戒行为传播路径、群体决策（group decision-making）机制以及长期压力对马生理指标（如皮质醇水平）的影响。

结论

马群的社会联结、凝聚力和同步化行为是增强反捕食能力的关键动力学要素。通过适应性管理优化这些要素，可有效降低狼袭风险，同时缓解人兽冲突。跨学科方法（如结合行为学、生态学和社会网络理论）将深化对群体防御策略的理解，为马群保护提供科学依据。