《Food Bioscience》：Unveiling the Terroir of Chinese Baijiu: How Altitude Shapes the Brewing Microbiome and Flavor Chemistry in the Chishui River Basin
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白酒发酵微生物群落的地理分布与生态-风味耦合机制研究：基于赤水河流域五酒厂的微生物测序与追踪分析，揭示海拔梯度通过温度与氧气调控显著影响真菌多样性（400-600米Shannon指数最高）及关键微生物（如老五 Daqu 的Bacillus属）活性，车间环境（Pichia等）贡献近半数功能真菌，核心微生物Acetilactobacillus jinshanensis与Saccharomyces cerevisiae协同代谢生成乙酯类风味物质，建立“海拔-微生物生态-风味品质”三元调控模型。
袁思颖|刘晓刚|涂荣坤|任东亮|袁雷|韩晓|刘双平|毛剑
江南大学食品科学与工程学院，国家粮食发酵与食品生物制造工程技术研究中心，食品科学技术国家重点实验室，中国无锡214122
摘要
赤水河流域是中国酱香型白酒的核心生产区域，其独特的地理特征与微生物生态之间的相互作用塑造了这一区域的特点。本研究通过高通量测序、微生物来源追踪（SourceTracker）和多元统计分析，调查了赤水河流域五家典型白酒酿酒厂及其周边环境。我们旨在阐明地理因素对酿酒微生物群落演替的影响及其在风味形成中的作用。结果表明，发酵谷物（jiupei）中的微生物群落在海拔梯度上存在显著差异，而在相似海拔的河东岸和河西岸之间差异较小。低至中海拔地区（400-600米）的真菌多样性较高（Shannon指数，r=?0.683，p=0.003），这些地区富含如Aspergillus和Rhodotorula等功能性酿酒真菌。相比之下，高海拔地区（>700米）由于温度低和缺氧，不利于微生物活动。SourceTracker分析显示，Daqu（发酵启动剂）贡献了61.42%的细菌群落（例如Bacillus, Thermoactinomyces），是糖化过程的主要来源。工作场所环境（例如地面、工具）提供了49.90%的真菌群落（例如Pichia, Saccharomycopsis fibuligera），这些真菌在发酵过程中起主导作用。此外，包括Acetilactobacillus jinshanensis和Saccharomyces cerevisiae在内的核心微生物通过协同代谢显著影响了关键风味化合物（例如乙酸乙酯、苯乙醇）的积累。本研究揭示了赤水河流域微生物地理中的“海拔-生态-风味”三元耦合机制，为保护该地区的微生物生态和白酒质量控制提供了理论基础。
引言
发酵食品的感官特性和质量与其生产环境密切相关——这是当地地理、气候和生物学的复杂相互作用的结果。这一原理在葡萄栽培领域已有充分证明，Bokulich等人（2014年）的研究表明，葡萄微生物群落受到年份和气候的显著影响。中国赤水河流域是全球最重要的蒸馏酒产区之一，是著名的酱香型白酒的核心生产区域。该地区独特的地理环境为独特的酿酒微生物群落的繁衍和代谢提供了理想的生态条件。正是这种微生物群落在结构和多样性上的特点，最终决定了高品质酱香型白酒的丰富复杂风味。因此，理解区域微生物生态与酿酒过程之间的复杂关系对于保护这一独特产区及优化白酒质量至关重要。
中国白酒生产中的微生物来源与其他全球知名酒精饮料明显不同。例如，葡萄酒的微生物群落主要来源于葡萄表面（Bokulich等人，2014年），而威士忌则依赖于与其原材料相关的微生物。相比之下，白酒发酵是一个开放的系统，严重依赖于来自发酵启动剂（Daqu）和周围工作场所环境的多样化微生物群落（Zheng等人，2016年）。这包括发酵启动剂（Daqu）、工作场所内的空气和表面、土壤甚至水源。这种高度的环境依赖性表明，当地微生物群的地理分布和组成是最终产品特性的关键决定因素，使得白酒成为研究发酵食品系统中微生物生物地理学的理想模型。
尽管白酒微生物组的研究具有重要意义，但以往的研究主要集中在单个酿酒厂或局部发酵过程上。虽然这些研究提供了有价值的局部见解（例如Xu等人，2022年对单个酿酒厂发酵池内微生物演替的研究），但对整个生产区域（如赤水河流域）的微生物生物地理进行系统性、大规模的研究却相对缺乏。驱动微生物群落在地理梯度（如海拔、温度、湿度）上组装和演替的具体环境因素仍不明确。这在我们理解酱香型白酒的“风土”构成及其独特微生物生态系统的维持机制方面存在重要知识空白，强调了将微生物生物地理学理论框架（Martiny等人，2006年）应用于这一复杂系统的必要性。
为填补这一空白，本研究首次系统地分析了赤水河流域的酿酒微生物组。通过整合高通量测序、微生物来源追踪和风味化学分析，我们旨在：（i）描述白酒发酵过程中微生物群落的地理分布和演替模式；（ii）确定影响微生物组的关键环境因素，特别是海拔的作用；（iii）追踪关键功能性微生物的主要环境来源；（iv）建立核心微生物组与特征风味化合物形成之间的联系。这项研究不仅将填补白酒风土研究的重要空白，还将为全球酒类行业的微生物生态学提供新的视角。
样本采集
样本来自赤水河流域五个著名的酱香型白酒酿酒厂（分别标记为A-E）。A和B酿酒厂位于河流右岸（MT区域），而C、D和E酿酒厂位于左岸（MX区域）。
样本在两个时间点采集：发酵开始日（第0天）和发酵结束日（第30天）。
发酵谷物（Jiupei）：第0天的样本标记为RJZ-A至RJZ-E，第30天的样本标记为CJZ-A至CJZ-E。
发酵过程中的理化和风味变化
酱香型白酒的特征风味与其发酵谷物（jiupei）的理化性质演变密切相关，这一过程受微生物代谢的控制。如图1A所示，发酵环境在30天内经历了显著的酸化过程。平均pH值从3.91（第0天）降至3.62（第30天），可滴定酸度（TA）相应地从13.88 g/kg增加到18.52 g/kg。这种酸化变化...
结论
我们的研究表明，赤水河流域是一个巨大的生态枢纽。这一过程始于周围的山脉，海拔高度调节了土壤和空气中的独特微生物库，这种微生物库跨越了河流两岸等地理界限。这些微生物不断进入酿酒厂，并与专门配制的发酵启动剂Daqu结合。虽然Daqu提供了核心的糖化细菌，但工作场所和发酵池中的其他因素也起到了重要作用...
作者贡献声明
毛剑：监督、资源获取、资金筹集。袁思颖：撰写初稿、数据可视化、调查、数据管理、概念构建。刘晓刚：资源获取、调查、资金筹集。涂荣坤：监督、资源获取、资金筹集。任东亮：撰写、审稿与编辑、数据管理、概念构建。袁雷：项目管理、方法设计、调查、数据管理。韩晓：验证、监督、项目管理。
未引用参考文献
De Vuyst和Neysens，2005年；Liu和Sun，2018年；Quast等人，2012年；Wolfe和Dutton，2015年；Worley和Powers，2012年；Xu等人，2022年；Zheng和Han，2016年。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（22138004, 22422807）、四川省重点研发计划（2024YFFK0436）和国家宝藏生态研究协同创新中心的财政支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
