超越物种更替：非生物条件塑造了安第斯山脉高海拔地区森林的种子库及幼苗群落

《Forest Ecology and Management》：Beyond succession: Abiotic conditions shape upper andean mountain forests seed-bank and seedling assemblages

土壤种子库、幼苗和成株植物群落的α和β多样性受环境异质性主导而非演替阶段。研究在哥伦比亚高安第斯森林4个地点发现，土壤有机碳、温度、pH及空间异质性显著影响群落结构，β多样性以物种更替为主，且与局部环境因素相关。

　　在高海拔安第斯森林生态系统中，种子库、幼苗和成年植物群落的形成受到多种环境过滤因素的影响。然而，关于这些群落的构建是主要由演替阶段还是局部异质性主导，目前尚无明确结论。本研究旨在探讨在不同生命阶段的群落构建是否主要由森林演替阶段或微尺度的局部异质性所塑造，并验证局部非生物异质性是否能够抵消演替阶段对群落结构的影响。研究发现，土壤水分、容重和温度等非生物因素对种子萌发和存活的影响比与林龄相关的因素更为显著，因此在这些森林中，微尺度环境变化可能在决定早期生命阶段的群落组成方面发挥关键作用。

在研究方法上，本研究选择了哥伦比亚高海拔安第斯山脉地区的四个地点：托卡（Tc, Bogotá）、塔比奥（Tb）、古斯卡（Gsc）和瓜塔维塔（Gvt）。这些地点的海拔范围从2600米到3200米，属于典型的温带雨林环境。研究共设立了20个20米×20米的永久样地，其中包括托卡、塔比奥和古斯卡各3个早期演替（EF）和晚期演替（LF）样地，以及瓜塔维塔的2个早期演替样地，总计11个早期演替样地和9个晚期演替样地。每个样地进一步划分为4个2米×2米的子样地，用于幼苗调查。在种子库调查中，从每个样地随机采集10个土壤柱状样本，每个样本的体积约为387立方厘米，深度为15厘米，直径为5.73厘米。这些样本被运送到温室，在此进行种子萌发实验，以确定种子的存活率和萌发情况。

种子库的密度和组成没有因森林演替阶段的不同而显著变化，但显著受到不同样地的影响。例如，塔比奥地区的种子库密度最高，这可能与其独特的土壤条件和微气候有关。幼苗的密度同样未显示演替阶段的差异，但表现出样地间的显著变化。托比奥地区的幼苗密度高于古斯卡和托卡，这可能与局部土壤湿度、温度和微生境的差异有关。而成年树木的密度则在早期演替阶段显著高于晚期演替阶段，这表明成年植被的组成与演替阶段密切相关，但样地间的差异在晚期演替阶段变得不显著。

α-多样性方面，早期和晚期演替阶段的种子库、幼苗和成年群落之间均未显示出显著差异。尽管某些研究指出，早期演替阶段由于快速扩张而具有更高的物种多样性，但本研究结果表明，环境过滤和局部异质性在α-多样性形成中占据主导地位。例如，种子库中的物种丰富度达到105个形态种，其中79个可以被归为物种或亚种，26个只能被归为属。幼苗层包含92个形态种，其中54个被鉴定为物种，7个被归为属，其余则因缺乏诊断材料而保留为形态种。而成年树木的物种多样性达到72种，全部被鉴定为物种级别。

β-多样性方面，样地间的差异显著高于演替阶段的差异。例如，种子库、幼苗和成年群落的β-多样性指数分别为0.92、0.92和0.89，其中物种替换（turnover）是主导因素，而嵌套性（nestedness）的贡献较小。这表明，尽管演替阶段可能对某些群落特征产生影响，但样地间的环境异质性对β-多样性的影响更为显著。环境变量分析进一步表明，土壤有机碳、土壤温度和pH值对种子库的β-多样性具有显著影响，而土壤容重、土壤温度和冠层覆盖则主要影响幼苗群落的组成。

在生态过程的分析中，研究发现，种子库和幼苗的密度与局部土壤条件密切相关。例如，较低的种子库密度与较高的土壤有机碳含量有关，而较高的幼苗密度则与较高的土壤温度相关。这些结果表明，微尺度的非生物异质性在决定早期生命阶段的群落组成方面起着关键作用。研究还发现，种子库和幼苗的组成在样地间存在显著差异，但这些差异与演替阶段的关系较弱。这说明，尽管演替阶段可能影响某些生态过程，但局部环境的差异才是群落构建的主要驱动力。

此外，研究还揭示了种子库、幼苗和成年群落之间的组成相似性。Mantel测试和Procrustes分析表明，幼苗和成年群落之间的相似性显著高于种子库与幼苗或成年群落之间的相似性。这支持了“发育过滤”假说，即只有部分物种能够成功通过不同的生命阶段。早期阶段对局部环境过滤更加敏感，而成年群落则反映了更长期的历史和空间过程，这表明仅依靠成年植被来推断再生动态可能会低估群落的构建过程。

在讨论部分，研究结果部分支持了提出的假设。第一，种子库和幼苗群落的物种丰富度并未因演替阶段的不同而显著变化，表明演替阶段本身并不能驱动α-多样性。第二，种子库和幼苗的组成相似性并未随演替阶段显著降低，这表明样地间的差异比演替阶段的影响更为重要。第三，尽管预期晚期演替阶段的种子库和幼苗密度会因竞争和资源限制而降低，但研究发现，土壤有机碳和温度等环境变量对种子库和幼苗密度具有显著影响，而非演替阶段。第四，样地尺度的异质性对群落组成和密度的影响显著高于演替阶段的影响，这表明在这些森林中，局部环境的变化在决定群落组成方面占据主导地位。

这些发现对生态恢复和保护策略具有重要启示。研究结果表明，仅仅恢复森林覆盖可能不足以维持生物多样性，因为局部环境的异质性在维持物种丰富度和群落结构方面起着关键作用。因此，未来的保护和恢复工作应优先考虑样地尺度的异质性以及关键的土壤条件，以维持高β-多样性并促进再生潜力。此外，研究还建议，进一步的研究应追踪种子库在不同季节的变化，并将种子和幼苗的特征与微生境过滤联系起来，以更深入地理解局部过程如何维持热带山地生态系统的生物多样性。

总之，本研究强调了在高海拔安第斯森林中，局部环境异质性对植物群落组成和再生动态的影响远大于演替阶段。因此，生态恢复和保护工作应注重样地尺度的环境变化和关键土壤条件，以确保生物多样性的维持和再生潜力的提升。同时，研究结果也为理解热带山地生态系统中生物多样性的维持机制提供了新的视角，表明环境过滤和局部异质性在这些生态系统中起着核心作用。未来的研究应进一步探索种子库和幼苗特征如何与微生境过滤相互作用，以更全面地揭示局部过程对生物多样性的影响。