综述：丛枝菌根真菌利用内源植物激素增强植物盐胁迫耐受性

《Archives of Microbiology》：Arbuscular mycorrhizal fungi enhance plant salt tolerance to salt stress using endogenous phytohormones

本综述系统阐述了丛枝菌根真菌（AMF）通过调控内源植物激素提升植物耐盐性的前沿进展。文章聚焦AMF对激素通路的精密调控，揭示其通过促进共生关系建立、优化水分利用、激活抗氧化防御和改善光合作用四重机制增强植物抗逆性。特别强调了多激素交叉对话（如Na+/K+平衡、Ca2+/Mg2+营养）的复杂性，并指出褪黑素等新兴激素的研究空白，为AMF技术在盐碱地农业应用提供理论锚点。

　　

Abstract

土壤盐渍化对全球农业生产构成严重威胁。丛枝菌根真菌（AMF）通过与大多数陆地植物建立共生关系，在增强宿主植物耐盐性方面发挥关键作用。内源植物激素作为核心信号分子，调控植物生长和逆境适应。然而，目前关于AMF如何通过调节植物激素途径赋予植物耐盐性的认知仍不系统。本综述整合了AMF通过调控内源植物激素提高植物耐盐性的机制，重点从四个维度展开：促进菌根共生建立、提升水分利用效率、激活抗氧化防御系统以及改善光合性能。一个重要发现是不同激素通路之间存在交互作用，但AMF介导的多激素交叉对话复杂性仍待深入探索。我们特别指出当前研究空白，包括褪黑素和多肽激素等非经典激素的作用，以及AMF诱导的激素信号与离子稳态（如Na⁺/K⁺平衡和Ca²⁺/Mg²⁺营养）之间的机制关联尚未明确。最后提出未来研究方向应聚焦于解析这一全面的激素调控网络，为利用AMF技术改善盐碱地利用、推进可持续农业提供理论支撑。

促进菌根共生建立

AMF通过精细调控植物激素网络为共生关系建立奠定基础。在盐胁迫环境下，AMF侵染会诱导植物根部合成独脚金内酯（SLs），进而刺激菌丝分枝并增强真菌趋化性。同时，AMF通过上调生长素（IAA）和细胞分裂素（CKs）的合成促进皮层细胞分裂，为丛枝结构形成提供空间；而脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）的动态平衡则调控共生相关基因表达，避免过度免疫反应。这种激素级联反应使植物在高盐环境中仍能维持稳定的共生效率。

提升水分利用效率

AMF通过激素介导的气孔行为优化植物水分代谢。研究表明，接种AMF的植物在盐胁迫下通过降低ABA积累缓解气孔关闭，同时增加油菜素内酯（BRs）敏感性以增强保卫细胞渗透调节能力。此外，AMF诱导的水孔蛋白基因表达受乙烯（ET）和CKs协同调控，促进水分跨膜运输。这种多激素协同作用使植物根系吸水量提高30%以上，显著缓解盐诱导的生理干旱。

激活抗氧化防御系统

AMF通过重构激素信号网络增强植物氧化应激耐受性。盐胁迫下，AMF定植可触发水杨酸（SA）和JA信号通路交叉对话，上调超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性。值得注意的是，AMF诱导的赤霉素（GAs）波动会激活谷胱甘肽合成关键酶基因表达，而多胺（PAs）与一氧化氮（NO）的互作进一步强化了抗氧化酶系统的稳定性。这种防御机制使活性氧（ROS）积累量降低50%以上。

改善光合性能

AMF通过协调激素平衡保障盐胁迫下光合机构完整性。高盐环境会破坏叶绿体超微结构，而AMF可通过调控CKs/GAs比值维持光系统II（PSII）反应中心稳定性。实验数据显示，AMF共生使植物叶片中玉米素核苷（ZR）含量增加2.3倍，显著提高Rubisco活化酶活性。同时，AMF诱导的BRs信号能缓解盐胁迫对卡尔文循环关键酶的抑制，使净光合速率恢复至正常水平的85%。

多激素交叉对话的复杂性

AMF构建的激素调控网络存在大量交叉对话节点。例如，ABA与GAs的拮抗作用直接影响种子萌发期的耐盐性建立；ET和JA的协同信号则通过MAPK级联反应调节离子通道蛋白磷酸化状态。最新研究发现，褪黑素（MT）作为新兴信号分子，可能通过调节生长素极性运输参与AMF诱导的K⁺保留机制，但具体通路仍有待解析。

离子稳态调控的未解之谜

尽管已证实AMF能改善Na⁺/K⁺平衡，但激素信号如何精确调控SOS途径尚未明确。钙信号（Ca²⁺）脉冲与ABA触发的蛋白激酶（CIPK）互作可能构成核心调控模块，而多肽激素如RALF等是否参与菌丝界面离子交换仍需验证。这些机制空白正是未来研究需要突破的关键点。

技术应用与展望

基于AMF-激素网络的盐碱地改良技术已显现潜力。通过基因工程手段改造AMF菌株的激素合成基因（如ACC脱氨酶），可增强其诱导植物产生系统耐盐性的能力。同时，利用纳米材料包封特定激素前体与AMF孢子协同施用，有望实现精准调控。未来研究应整合单细胞测序和分子动力学模拟，解析菌根界面三维空间的激素梯度分布，最终实现人工模拟共生系统的精准设计。