越南湄公河三角洲地区Tubuca rhizophorae（Ocypodidae: Decapoda）的异速生长与形态可塑性

《International Journal of Zoology》：Allometric Growth and Morphological Plasticity of the Fiddler Crab Tubuca rhizophorae (Ocypodidae: Decapoda) in the Mekong Delta, Vietnam

异速生长分析显示，越南Mekong Delta地区的Tubuca rhizophorae在干季呈现显著的负异速生长（b<1），湿季则多数形态与体幅无显著相关性（b接近0且置信区间包含0）。性别差异主要体现在腹部形态（AW斜率受性别影响，AL存在三向交互作用），但未发现与体幅的显著正异速生长。研究证实环境季节性和性别对形态发育的调控作用，模型拟合度中等，时间因素较空间因素影响更显著。

　　本研究聚焦于越南湄公河三角洲地区一种名为“Tubuca rhizophorae”的寄居蟹的形态学特征与体长之间的比例关系。通过对760只个体（493只雄性，267只雌性）进行月度采样，分析了这些寄居蟹在不同季节和性别下的形态变化模式。研究的目的是探讨这些变化是否与环境条件或繁殖需求有关，从而为理解该物种的生态适应性和繁殖策略提供科学依据。研究发现，不同形态特征的生长比例（allometric scaling）表现出明显的性别和季节差异，这些差异反映了寄居蟹在不同环境条件下的适应性变化。

### 生态背景与研究意义

寄居蟹（Ocypodidae科）是半陆生甲壳类动物，广泛分布于潮间带生态系统中，包括沿海地区、河口、红树林和潮汐湖等。这些生态系统的特点是环境条件不断变化，如盐度、温度和沉积物组成等，这对居住其中的物种提出了独特的生存挑战。例如，沉积物类型显著影响寄居蟹的分布和幼体存活率，而盐度的变化则驱动其生理适应，如渗透调节能力。此外，栖息地的复杂性，如植被覆盖度，也会影响其挖掘行为和繁殖密度。

寄居蟹在这些生态系统中具有重要的生态功能，不仅参与营养循环，还作为许多其他生物的重要食物来源。其中，性别二态性（sexual dimorphism）是寄居蟹最显著的形态特征之一。雄性通常拥有一个显著扩大的螯足，用于求偶展示和同类竞争，而雌性则有两个较小的螯足，主要用于觅食。在雌性中，腹部形态尤为重要，因为其需要容纳和保护卵群，其形状和宽度可能随繁殖阶段和环境条件如盐度或沉积物类型而变化。某些腹部特征还可能代表进化上的共同祖先特征（phylogenetic synapomorphies），因此对其适应性意义的解释需谨慎。

形态发育受到遗传和环境因素的共同调控，不同发育阶段的形态特征表达可能表现出可塑性。因此，通过研究寄居蟹的形态比例关系，可以揭示其在不同环境条件下的适应策略，以及其在生命周期中的形态变化规律。这些信息对理解寄居蟹的生态角色及其在红树林生态系统中的重要性至关重要。

### 研究方法与数据采集

本研究在越南湄公河三角洲的两个地点——Bac Lieu的Dong Hai和Ca Mau的Dam Doi——进行了为期一年的采样，时间跨度为2024年3月至2025年2月。采样采用手动方式，每月在低潮时沿着潮间带的固定样线（每个地点三条10米长的样线）进行，每条样线每隔5米放置一个50厘米×50厘米的样方，采集所有可见的寄居蟹个体。样本包括不同大小的个体和两种性别，以确保数据的代表性。

在实验室中，寄居蟹个体根据Tweedie描述的形态学特征进行鉴定。测量了五个形态学指标：甲壳宽度（CW）、左右甲壳宽度（CWlr和CWrl）、腹部宽度（AW）和腹部长度（AL）。这些指标的选择基于其在性别二态性和繁殖功能中的重要性。例如，CW作为标准参考变量被广泛用于形态学分析，而AW和AL则因其与雌性繁殖能力的关联性而被重点研究。此外，CWlr和CWrl被用来衡量甲壳的对称性和横向生长情况，这些特征可能受到沉积物负载或栖息地空间限制等环境因素的影响。

尽管本研究没有测量雄性螯足的长度，这一局限性在讨论部分被明确指出。然而，其他形态特征的测量已能提供足够的信息，以探讨寄居蟹在不同季节和性别下的形态可塑性。

### 数据分析与结果

研究采用线性混合效应模型（linear mixed-effects models, LMMs）分析形态特征与体长之间的比例关系。每个形态特征经过对数变换后，作为因变量，与对数变换的甲壳宽度（log10CW）、性别和季节及其交互作用进行建模。模型中包含了随机截距项，以考虑重复采样和空间异质性的影响。通过估算群体特异性比例斜率（b值），并使用固定效应t检验（Satterthwaite近似）评估这些斜率是否显著不同于零，从而判断是否存在明显的大小-特征关系。此外，通过计算95%置信区间（CIs）来判断是否符合等比例（isometry）的条件，即b值是否为1。如果置信区间覆盖1，则表明该特征与体长的比例关系不显著；如果置信区间覆盖0，则表明该特征与体长之间没有显著关系。

研究结果显示，大部分形态特征的斜率均小于1，表明这些特征表现出负比例（negative allometry）或缓慢增长的趋势。其中，CWlr和CWrl在干季表现出显著的负比例，而在雨季的置信区间则往往覆盖0，说明其与体长的关系较弱或不存在。AW的斜率在雨季的置信区间覆盖0，表明其与体长的关系在雨季不显著，而在干季则表现出显著的负比例。AL则表现出显著的三向交互作用（body size × sex × season），仅在干季雄性中显示出明显的大小依赖性，而雌性在两个季节以及雄性在雨季中均未表现出显著的大小依赖性。

这些结果表明，形态特征与体长的比例关系并非固定不变，而是受到性别和季节的显著影响。这种动态变化可能反映了寄居蟹在不同环境条件下的适应策略，如在干季中某些形态特征的增大可能与繁殖需求或资源分配有关，而在雨季中则可能由于环境变化而表现出较小的生长比例。

### 形态特征的季节性变化

研究特别关注了不同季节对形态特征的影响。CWlr和CWrl在干季均表现出负比例，这可能与寄居蟹在干季中为了适应环境变化而调整其身体结构有关。在雨季，这些特征的置信区间往往覆盖0，说明其与体长之间的关系较弱或不存在，这可能反映了寄居蟹在雨季中对环境变化的适应性策略。

AW在雨季的斜率置信区间覆盖0，表明其与体长之间的关系在雨季不显著，而在干季则表现出显著的负比例。这可能与雨季中寄居蟹的繁殖需求或环境条件的变化有关。然而，由于缺乏直接的繁殖数据，这种解释仍需进一步验证。

AL的三向交互作用（body size × sex × season）尤为显著，仅在干季雄性中表现出明显的大小依赖性，而在雌性和雨季雄性中则未表现出显著的大小依赖性。这种模式可能与雄性在干季中的特定行为或生理需求有关，如求偶展示或资源竞争。然而，由于缺乏对AL功能的直接研究，其具体意义仍需进一步探讨。

### 模型拟合与变异来源

模型拟合结果显示，CWlr和CWrl的拟合度中等，边际R2约为0.13–0.14，条件R2约为0.25–0.26，表明固定效应和随机效应共同解释了部分变异。而AW和AL的拟合度较低，边际R2均不超过0.07，说明这些特征的变异可能更多地受到随机因素的影响。

随机效应的变异主要来源于月份而非采样地点，这表明时间因素在形态特征变化中起着更为重要的作用。尽管采样地点可能存在一定的空间异质性，但整体来看，季节性变化对形态特征的影响更为显著。因此，研究结果强调了时间因素在形态可塑性中的主导地位。

### 讨论与潜在解释

研究发现，寄居蟹的形态比例关系在不同性别和季节中表现出显著的差异。这些差异可能反映了寄居蟹在不同环境条件下的适应策略。例如，在干季中，某些形态特征的负比例可能与繁殖需求或资源分配有关，而在雨季中，由于环境条件的变化，这些特征的生长比例可能减弱。然而，由于缺乏直接的环境和繁殖数据，这些解释仍需进一步验证。

此外，研究指出，尽管形态特征的变化可能受到性别和季节的影响，但这些变化并不一定直接反映繁殖或环境适应。例如，AW和AL作为形态学指标，可能受到多种因素的影响，包括生理状态、行为需求或环境压力。因此，未来的研究需要结合繁殖数据和环境变量，以更全面地理解这些形态变化的驱动因素。

### 研究的局限性与未来方向

本研究的一个局限性是未能测量雄性螯足的长度，这可能影响对性别二态性的全面理解。此外，由于缺乏直接的环境和繁殖数据，对形态变化的解释仍需谨慎。例如，AW和AL的变化可能与繁殖状态有关，但无法确认这一点，因为没有进行生殖器官的分析或评估。

因此，未来的研究应考虑结合形态学、生理学和生态学数据，以更深入地探讨寄居蟹形态变化的驱动因素。此外，使用更系统的方法，如长期监测或实验研究，可以进一步验证这些形态变化是否与特定的环境或繁殖需求相关。这将有助于更好地理解寄居蟹在热带沿海生态系统中的适应机制，并为相关保护措施提供科学依据。

### 结论

本研究揭示了寄居蟹Tubuca rhizophorae在不同性别和季节下的形态比例关系。结果显示，大部分形态特征表现出负比例或弱比例增长，这可能反映了寄居蟹在不同环境条件下的适应策略。尽管这些变化可能与繁殖或环境因素有关，但由于缺乏直接的环境和繁殖数据，目前的解释仍较为初步。研究强调了在形态学分析中考虑性别和季节因素的重要性，并指出未来的研究需要整合多种数据类型，以更全面地理解寄居蟹的形态可塑性及其生态意义。这些发现为未来研究提供了基础，有助于预测潮间带物种如何应对热带沿海生态系统中的环境变化。