夏威夷巨型豆娘（Pinapinao，蜻蜓目：Coenagrionidae）的多样性与进化

《Systematic Entomology》：Diversification and evolution of Hawaiian Megalagrion damselflies (Pinapinao, Odonata: Coenagrionidae)

夏威夷特有蜻蜓属Megalagrion的进化历史、生态适应及灭绝事件的影响分析。通过整合92个核基因和2个线粒体基因的系统发育分析，发现其祖先在早始新世（51百万年前）与核心蜻蜓目分化，早中新世（19百万年前）出现快速辐射。生态分化主要源于西北夏威夷沉没岛屿的多样化环境，随后随新岛屿的形成扩散至当前群岛，灭绝事件对辐射进程起关键作用。研究揭示了地质动态、生态位分化和灭绝机制在岛屿生物地理中的协同作用。

　　研究显示，夏威夷的“pinapinao”（*Megalagrion* McLachlan）是双翅目（Odonata）中一种独特的辐射现象，包含了23种特有的蜻蜓物种。这些蜻蜓分布在夏威夷群岛的23种特有物种中，成为研究地质对进化过程影响的重要系统。尽管它们在理解地质对进化过程的影响方面具有独特性，但关于它们的时间、地理和系统发育起源的理解仍然不完整。此前的研究在确定这些物种的系统发育关系上遇到了拓扑结构冲突的问题，因此，我们采用了包括90个核基因位点（超过50千碱基对）和2个线粒体位点（超过1千碱基对）在内的系统发育分析，以及分化时间估计，涵盖了核心Coenagrionidae科的37个属和90%的*Megalagrion*物种，包括多个岛屿种群。我们通过祖先范围估计、分化分析、基于代理的模拟建模和祖先状态重建等方法，推测该群体的起源和生物地理学，评估特征在分化中的作用。

研究结果表明，*Megalagrion*的祖先在始新世早期（约51百万年）从核心Coenagrionidae科分化，而在中新世早期（约19百万年）经历了快速分化，这意味着*Megalagrion*的最近共同祖先（MRCA）比夏威夷群岛中的基拉威岛形成早了7至21百万年。分化分析表明，在*Megalagrion*与Coenagrionidae科分化后，分化速率较低，随后在约19百万年前突然上升，模拟建模支持灭绝在这一过程中扮演了重要角色。现存的*Megalagrion*多样性主要由生态分化形成，至少分化出五个具有不同繁殖栖息地的谱系，这些栖息地可能起源于西北夏威夷群岛，如今已沉没的海山。随着岛屿逐渐形成，物种继续向当前夏威夷群岛扩散，一些物种在基拉威岛的繁殖地进一步分化。现存*Megalagrion*的多样性可能是由于生态分化、形态分化以及地理隔离所导致的复杂进化过程的结果。

该研究强调了在进化研究中考虑地质变化的重要性，并加深了我们对岛屿上分化模式、生物地理学和适应辐射的理解。此外，研究还揭示了地质变化如何塑造*Megalagrion*的进化轨迹。例如，当岛屿抬升和沉没导致生态环境迅速变化时，栖息地的迁移、适应或灭绝成为可能。这一过程可能解释了*Megalagrion*的分化速率变化以及其在岛屿上的分布模式。

在方法上，研究采用了多种分析手段，包括系统发育、时间、生物地理学和分化分析。我们首先利用拼接最大似然法和共祖方法（ASTRAL）重建了稳健的系统发育关系，以应对潜在的基因树不一致问题。随后，我们使用化石和地理校准数据估算分化时间，建立了*Megalagrion*进化的时间框架。在系统发育和时间背景下，我们利用概率生物地理模型重建了祖先范围，以推断夏威夷群岛的殖民模式。我们还进行了祖先状态重建，包括繁殖栖息地偏好和鳃形态，以评估这些特征在分化中的作用。此外，我们还使用了分化速率分析（RPANDA）和基于代理的模拟建模，以探索灭绝如何影响当前的多样性模式。这些分析共同构成了理解地质动态、生态机会和灭绝如何塑造*Megalagrion*的进化过程的综合框架。

在系统发育分析中，我们使用了包含全长度和旁侧区域的对齐数据，以构建系统发育树。我们还使用了基于代理的模拟建模，以探索*Megalagrion*的分化模式。通过这些分析，我们不仅能够推断*Megalagrion*的分化时间和地理起源，还能够重建其生物地理学和分化动态，并区分灭绝和适应辐射在早期分化中的贡献。研究还利用了多种方法，包括祖先范围估计、分化速率分析和基于代理的模拟建模，以评估不同模型的适用性。

研究结果表明，*Megalagrion*的分化模式可能与岛屿的地质历史密切相关。在早期分化阶段，*Megalagrion*的分化速率较低，但随后在约19百万年前突然上升，这可能与适应辐射和岛屿形成有关。通过结合化石和地理校准数据，我们能够估算*Megalagrion*的分化时间，并发现其分化模式可能受到灭绝的影响。研究还发现，*Megalagrion*的祖先可能在岛屿抬升和沉没的动态过程中经历了多次灭绝事件，从而影响了其分化速率和分布模式。

研究还探讨了*Megalagrion*的生态分化。通过分析其分化模式，我们发现*Megalagrion*的分化可以分为两个阶段：在祖先岛屿上的生态分化和在当前夏威夷群岛上的空间分化。在第一阶段，生态分化可能发生在西北夏威夷群岛，如今已沉没的海山，这可能促使*Megalagrion*分化出至少五个具有不同繁殖栖息地的谱系。在第二阶段，随着岛屿的形成，*Megalagrion*的分化速率进一步上升，这可能与适应辐射和岛屿的形成过程有关。研究还发现，一些生态分化事件可能发生在岛屿的同一地点，这表明*Megalagrion*的分化过程可能受到岛屿地理和生态条件的显著影响。

此外，研究还探讨了*Megalagrion*的分化与灭绝之间的关系。通过模拟建模，我们发现灭绝在*Megalagrion*的分化过程中可能起到了重要作用。模拟建模的结果支持了这一假设，即在岛屿的动态变化过程中，灭绝可能促使*Megalagrion*的分化速率上升。研究还发现，*Megalagrion*的分化模式可能受到岛屿形成和沉没的影响，而这些过程可能为*Megalagrion*的分化提供了独特的生态环境。

通过结合多种方法，研究揭示了*Megalagrion*的分化模式可能受到多种因素的影响，包括生态分化、形态分化和地理隔离。这些因素共同作用，使得*Megalagrion*的分化过程具有独特的模式。研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其繁殖栖息地和鳃形态的显著影响，这些特征可能在分化过程中起到关键作用。此外，研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其祖先范围和地理分布的影响，这表明*Megalagrion*的分化过程可能与岛屿的形成和沉没密切相关。

研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其祖先范围和地理分布的影响，这表明*Megalagrion*的分化过程可能与岛屿的形成和沉没密切相关。此外，研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其繁殖栖息地和鳃形态的显著影响，这些特征可能在分化过程中起到关键作用。研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其祖先范围和地理分布的影响，这表明*Megalagrion*的分化过程可能与岛屿的形成和沉没密切相关。

综上所述，该研究为理解*Megalagrion*的系统发育关系、分化模式和生物地理学提供了新的见解。通过结合多种方法，研究揭示了*Megalagrion*的分化可能受到地质变化、生态机会和灭绝的共同影响。这些发现为未来的进化研究提供了重要的基础，特别是在岛屿生态和分化模式方面。研究还发现，*Megalagrion*的分化可能受到其祖先范围和地理分布的影响，这表明*Megalagrion*的分化过程可能与岛屿的形成和沉没密切相关。这些发现不仅加深了我们对*Megalagrion*的分化模式的理解，还为其他岛屿生物的分化提供了重要的参考。