综述：蛋白质S-亚硝化在植物激素信号转导中的作用

本综述系统阐述了作为氧化还原活性信号分子的一氧化氮（NO），如何通过其诱导的蛋白质S-亚硝化（Protein S-nitrosation）这一可逆的翻译后修饰，与脱落酸、生长素、水杨酸等主要植物激素信号通路进行动态交互对话，进而精确调控植物生长发育及胁迫适应的分子机制，为理解NO-激素协同网络提供了重要见解。

　　

引言

一氧化氮（NO）是一种具有生物活性的气体信号分子，凭借其分子小和脂溶性的特点可自由扩散通过生物膜。作为一种关键的信号分子，NO通过其独特的自由基特性，以不同浓度和氧化还原状态与多种生物靶标相互作用，在植物生长、发育和胁迫响应中扮演着广泛的调控角色。值得注意的是，NO介导的信号传导通常与植物激素信号通路错综复杂地交织在一起，它们通过协同作用调控植物的生理活动。NO通过多种分子机制发挥其生物学功能，包括直接相互作用（如与金属离子结合）和翻译后修饰（如半胱氨酸S-亚硝化和酪氨酸硝化）。这些修饰可以调节蛋白质的结构、活性及相互作用，从而间接调控广泛的细胞过程。其中，蛋白质S-亚硝化作为一种可逆的翻译后修饰（PTM），是NO调节蛋白质功能的关键机制，对植物激素信号传导和环境适应具有重要贡献。

蛋白质S-亚硝化是一条公认的、不依赖于鸟苷3’,5’-环化一磷酸（cGMP）的NO信号通路。它涉及NO与蛋白质中半胱氨酸巯基（Cys-SH）的可逆共价结合，形成S-亚硝基化蛋白质。这些S-亚硝基化蛋白质在调节蛋白质功能方面起着关键作用。Stamler等人（1992）首次以牛血清白蛋白（BSA）为底物，鉴定出S-亚硝基硫醇（SNO）是NO与BSA反应的产物。随着研究的深入，蛋白质S-亚硝化作为一种翻译后调控形式，已成为理解NO诱导的生理和生化反应的一个快速发展的研究领域。这类PTM通过直接修饰靶蛋白来调控信号通路，从而影响其活性、稳定性、亚细胞定位或蛋白质-蛋白质相互作用。作为一种PTM，它代表了一种不同于磷酸化、泛素化和乙酰化的基于氧化还原的调控机制。

精氨酸依赖型一氧化氮合酶（NOS）样系统

对植物中精氨酸依赖型NOS样系统的研究深受动物模型的启发。在哺乳动物中，NOS途径催化L-精氨酸（L-Arg）和O₂转化为NO和L-瓜氨酸（L-Cit），并以烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）作为还原辅因子。值得注意的是，尽管在多种植物提取物中检测到了NOS样活性，但从未在植物基因组中发现真正的动物型NOS同源物。这表明植物可能利用独特的机制来产生NO。

蛋白质S-亚硝化与主要植物激素的相互作用

蛋白质S-亚硝化在调控主要植物激素信号中发挥着核心作用。以下概述其与部分关键激素的相互作用机制：

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  脱落酸（ABA）： NO和蛋白质S-亚硝化广泛参与ABA信号通路，调控气孔关闭、种子休眠和萌发以及非生物胁迫响应。S-亚硝化可修饰ABA信号通路中的关键组分，如ABI5等转录因子，从而影响其DNA结合活性或稳定性，精确调控ABA介导的基因表达和生理应答。
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  生长素（Auxin）： NO与生长素在调节根系发育（如主根伸长、侧根发生）方面存在密切互作。蛋白质S-亚硝化可能通过修饰生长素运输载体（如PIN-FORMED蛋白）或信号转导元件，影响生长素的极性运输和分布，进而协调根系构型。
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  水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）： 在植物免疫响应中，NO与SA、JA信号通路存在复杂的交叉对话。蛋白质S-亚硝化可以修饰NPR1等SA信号通路的关键调控因子，影响其寡聚体与单体形式的平衡及核质穿梭，从而调节系统获得性抗性（SAR）。同样，对JA信号通路元件的S-亚硝化也参与调控植物对病原体及昆虫的防御反应。
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  其他激素（乙烯、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯、独脚金内酯）： 研究表明，蛋白质S-亚硝化也涉及乙烯生物合成、赤霉素信号转导、细胞分裂素介导的衰老、油菜素内酯相关的生长发育以及独脚金内酯信号等过程，通过对相应通路中关键酶的活性或信号蛋白的功能进行氧化还原修饰，精细调控植物的多种生命活动。

结论与展望

作为重要的信号分子，NO通过调节ABA、SA、生长素等关键植物激素，掌控着植物生长、发育和胁迫适应的核心过程。蛋白质S-亚硝化作为一种NO介导的、依赖氧化还原的翻译后修饰，通过多种机制调控植物激素信号，包括改变关键信号蛋白的活性、诱导构象变化、调节亚细胞定位以及影响蛋白质相互作用。

尽管我们对蛋白质S-亚硝化在植物激素信号中作用的认识取得了显著进展，但仍面临一些挑战和亟待探索的领域。未来研究需要着重于解析蛋白质S-亚硝化调控网络的时空特异性，即特定修饰在特定细胞、特定时间点如何被精确建立、解读和去除。此外，深刻理解在植物激素信号级联中，蛋白质S-亚硝化与其他翻译后修饰（如磷酸化、泛素化）之间的相互作用和交叉调控，是揭示复杂信号网络全貌的关键。新技术的不断发展，如更灵敏的SNO检测方法和位点特异性修饰分析技术，将极大地推动该领域的研究，最终全面阐明蛋白质S-亚硝化在植物生命活动中的核心调控作用。