叶绿体酪蛋白激酶2（Chloroplast CASEIN KINASE 2）通过sHSP26的磷酸化作用及逆向调节HSFA3来增强玉米的热耐受性

《Plant Physiology》：Chloroplast CASEIN KINASE 2 enhances maize thermotolerance via sHSP26 phosphorylation and retrograde HSFA3 regulation

玉米cpCK2通过磷酸化sHSP26调控热胁迫耐受性，ABA信号通过激活HSFA3促进sHSP26表达，揭示ZmcpCK2-ABA-HSFA3-sHSP26信号通路在玉米光合系统热保护中的关键作用。

　　

摘要

叶绿体对热胁迫非常敏感。虽然我们之前已经证明，定位于叶绿体中的小热休克蛋白26（sHSP26）能够保护玉米（Zea mays）的光合系统免受热损伤，并且会经历热胁迫诱导的磷酸化作用，但这种磷酸化作用所涉及的激酶及其在玉米耐热性中的功能意义仍然不清楚。在这项研究中，我们发现了玉米中一种定位于叶绿体的酪蛋白激酶2（cpCK2）。ZmcpCK2的表达在ABA和热胁迫下会上调。遗传学证据表明，与野生型植物相比，Zmcpck2-KO系在热胁迫下表现出更严重的叶绿体结构损伤、较低的ABA含量以及更高的热敏感性。值得注意的是，ABA预处理可以将敲除系的热耐受性恢复到野生型水平。此外，生化分析表明ZmcpCK2特异性地使sHSP26在第32位 Serine（Ser32）发生磷酸化。结构-功能分析显示，虽然去磷酸化的突变体sHSP26^S32A仍保持正常的亚细胞定位和蛋白质相互作用，但其过表达在热胁迫条件下对光系统II（PSII）活性和叶绿体蛋白稳定性的保护作用明显低于野生型sHSP26。整合的磷酸蛋白质组学和转录组学分析表明，ZmcpCK2的功能障碍会触发逆向信号传导，从而调节核编码基因的表达，包括那些参与ABA生物合成、sHSP26和热休克因子HSFA3的基因。重要的是，我们建立了一个调控级联机制：HSFA3通过直接结合sHSP26的启动子来激活其表达，而ABA则正向调节HSFA3和sHSP26的表达。我们的发现阐明了ZmcpCK2-ABA-HSFA3-sHSP26模块在玉米叶绿体耐热性中的关键作用，为培育耐热玉米品种提供了重要的分子靶点。