金冠戴菊东西部种群遗传分化与环境变异的相关性研究

《Canadian Journal of Zoology》：Are genetic differences between eastern and western Golden-crowned Kinglets populations correlated with environmental variation?

本研究针对金冠戴菊(Regulus satrapa)东西部种群是否存在遗传-环境关联这一科学问题，通过高通量测序技术获得14,438个SNPs，结合环境因子分析，发现种群间存在显著遗传分化(FST=0.08)，并揭示降水因子与遗传变异呈中度相关(r=0.47)。研究为理解气候变化下物种适应性进化提供了重要案例，对保护生物学具有指导意义。

　　

在北美大陆广袤的森林中，金冠戴菊(Regulus satrapa)作为一种广泛分布的鸣禽，其种群动态始终是进化生物学家关注的焦点。先前的研究通过微卫星标记和线粒体DNA分析，已经揭示了该物种东西部种群之间存在明显的遗传分化，这种分化被认为与更新世冰川期种群在不同避难所的隔离历史密切相关。然而，随着全球气候变化对物种分布和适应能力的影响日益显著，一个关键科学问题浮出水面：除了历史地理隔离因素外，环境变异是否也在驱动金冠戴菊的遗传分化中扮演重要角色？特别是对于这种在东西部均有留鸟种群的物种而言，理解其遗传变异与环境因子（如温度、降水）的关联，对于预测气候变化背景下物种的适应潜力具有紧迫的现实意义。

以往的研究曾发现金冠戴菊不同亚种间存在符合艾伦法则的形态变异（如附跖骨长度随纬度变化），这暗示了生态选择可能作用于表型变异。那么，这种选择是否同样会体现在遗传层面？为了回答这一问题，由Danika Schramm、Brendan A. Graham和Theresa M. Burg组成的研究团队，在《Canadian Journal of Zoology》上发表了他们的最新研究成果。他们利用现代基因组学工具，旨在深入探讨金冠戴菊东西部种群的遗传结构，并首次系统性地检验其遗传变异与环境变异之间的相关性。

研究人员采集了来自12个地理种群共41只金冠戴菊个体的血液样本，运用3D RADseq（限制性位点关联DNA测序）技术进行高通量测序。经过严格的数据质控和过滤，最终获得了14,438个高质量的单核苷酸多态性(SNP)位点用于后续分析。关键技术方法包括：利用主成分分析(PCA)和STRUCTURE软件分析种群遗传结构；从Worldclim数据库获取19个生物气候变量，并通过PCA构建环境指数；采用Spearman相关性分析检验遗传距离与环境距离的关系；运用偏冗余分析(pRDA)和潜在因子混合模型(LFMM)两种统计方法，在控制地理距离和种群结构等混杂因素的前提下，检测与环境因子相关的异常位点（即可能受选择的位点）。

种群结构

主成分分析(PCA)和STRUCTURE分析结果均一致表明，金冠戴菊的东西部种群形成了两个截然不同的遗传簇。主成分分析图中，东部和西部个体清晰地分布在PC1轴的两侧。STRUCTURE分析在K=2时获得最大支持度，显示东部和西部种群具有独特的遗传组成。种群间遗传分化指数F_ST为0.078（p < 0.001），达到了高度显著水平，这一数值比之前基于其他标记的研究结果更高，进一步证实了东西部种群间存在显著的遗传隔离。来自海达瓜依的个体在本研究中与西部种群聚为一类，而未像之前微卫星研究那样形成独立分支，这可能与所用标记的基因组覆盖度更高有关。

生态变异

研究人员从19个初始环境变量中筛选出5个非强相关的变量（年度温度范围、最暖季度平均温度、最湿季度平均降水量、最干季度平均降水量、最暖季度平均降水量）进行环境PCA分析。前三个主成分累计解释了96.3%的环境变异。值得注意的是，只有第二个环境主成分(PC2)，其主要代表繁殖季和非繁殖季的降水特征，在东西部遗传簇之间表现出显著差异（Kruskal-Wallis检验, p < 0.001）。Cohen‘s D效应值计算显示，基于环境PC2的东西部生态差异达到中等水平(D=2.59)，而基于环境PC1（主要代表年度温度范围和最湿季度降水）和PC3（主要代表最暖季度平均温度）的差异则较小(D值分别为0.52和0.53)。

遗传-环境关联

相关性分析揭示，遗传变异（以遗传PCA的第一主成分代表）与环境的第二个主成分（降水特征）存在显著正相关（r = 0.48, p < 0.001）。这意味着，生活在较湿润环境中的鸟类与较干燥环境中的鸟类在遗传上存在差异。而遗传变异与第一个和第三个环境主成分（主要反映温度特征）的相关性则不显著。这表明降水差异，而非温度差异，是与金冠戴菊遗传变异关联更强的环境因子。

推定受选择位点

为了更精确地识别可能受环境选择压力的基因位点，研究团队采用了偏冗余分析(pRDA)和潜在因子混合模型(LFMM)两种方法。pRDA模型在控制了种群结构的影响后，发现环境因素解释了0.1%的遗传变异（调整后R2），虽然比例不高但具有统计意义。该模型鉴定出80个与环境主成分相关的异常SNP位点（其中31个与环境PC2相关）。LFMM分析则鉴定出10个与环境PC2（降水）显著相关的异常位点。特别重要的是，两种方法共同鉴定出了7个相同的SNP位点，这些位点一致地与降水条件相关联，增强了结果的可信度，提示这些位点可能受到与降水相关的环境选择。

综合以上结果，本研究得出明确结论：金冠戴菊东西部种群之间存在显著的遗传分化，这一格局主要源于历史因素（如冰川期在不同避难所的隔离）和地理距离造成的隔离（距离隔离）。然而，研究也发现了环境因素，特别是降水条件，与遗传变异之间存在显著但相对较弱的相关性，并鉴定出一些可能受选择作用的遗传位点。这表明，在塑造金冠戴菊当前遗传格局的过程中，历史地理隔离和基因流限制是主导力量，而局部的环境适应（尤其是对降水条件的适应）可能是一个次要但不容忽视的进化动力。

这项研究的意义在于，它通过整合种群基因组学和环境生态学数据，为理解广泛分布物种的遗传分化机制提供了一个多维度的视角。它不仅证实了历史气候变化（冰川作用）对物种遗传结构的深远影响，也揭示了当代环境因子（如降水）可能在驱动局部适应中发挥作用。在全球气候变化背景下，降水格局正在发生剧烈变化，本研究的结果为了解像金冠戴菊这样的 boreal（北方）物种如何通过遗传变异应对未来气候挑战提供了有价值的见解。同时，研究所采用的高通量SNP分型技术和多种统计模型（pRDA, LFMM）相结合的分析框架，也为今后研究其他物种的遗传-环境关联提供了方法学参考。最终，该研究强调了将遗传数据和环境数据相结合分析的重要性，才能更全面地揭示种群分化和物种形成的复杂过程。