季节性干旱环境下刺柏属植物径向生长与年内木材密度波动（IADFs）的气候驱动机制

《Dendrochronologia》：Climatic drivers of growth and intra-annual wood density fluctuations in juniper species from seasonally dry environments

本研究针对干旱加剧背景下灌木物种如何通过木材解剖特征响应气候变率这一科学问题，以地中海地区四种刺柏属植物（Juniperus communis, J. oxycedrus, J. phoenicea, J. thurifera）为对象，通过树轮年代学方法探究了其径向生长与晚材年内密度波动（IADFs）的形成机制。研究发现，生长与IADFs响应受物种、立地和个体因素共同调控，沿海刺柏（如J. phoenicea）IADFs产量更高，秋季高降水与低温促进IADFs形成，而J. thurifera在干旱内陆地区对秋季条件更敏感。该研究揭示了IADFs作为木本植物在季节性干旱环境中恢复力指标的重要价值，为预测植被动态提供了关键依据。

　　

在全球气候变化加剧干旱频率和强度的背景下，地中海等季节性干旱区域的生态系统正面临严峻挑战。木本植物，尤其是灌木物种，被预测将在更干旱的条件下逐步取代乔木，成为优势植被。然而，我们对灌木如何通过其生长和木材解剖结构来响应气候变率的理解仍然十分有限。其中，年内密度波动（Intra-annual density fluctuations, IADFs）作为一种重要的木材解剖特征，被广泛用于评估木本植物在季节性干旱地区对气候变率的响应。IADFs，特别是晚材中出现的早材样细胞，被认为是植物应对年内气候波动（如秋季降水事件）的“生长记忆”，可能反映了植物水分利用策略的灵活性和生长模式的转变（例如，从单峰生长模式转变为双峰生长模式）。尽管IADFs在树木研究中已受到较多关注，但对于灌木物种，尤其是与乔木同属的灌木物种，其IADFs的形成规律、气候驱动因子以及与乔木的差异，仍是一个亟待探索的科学问题。这项发表在《Dendrochronologia》上的研究，正是为了填补这一空白。

为了深入探究这一问题，研究人员在西班牙地中海沿岸至内陆的梯度上，选取了12个样点，对四种刺柏属植物（Juniperus communis, J. oxycedrus, J. phoenicea, J. thurifera）进行了系统的取样和分析。这四种刺柏在生长型（乔木或灌木）、生态需求和地理分布上均存在差异，为研究生长型和环境梯度的影响提供了理想材料。研究团队采集了树木的基盘切片或钻取树芯，通过标准的树轮年代学方法进行交叉定年，并测量了年轮宽度。关键的技术方法包括：利用树轮宽度测量和指数化（例如，使用多项式样条函数去趋势和自回归模型去除自相关）来建立年表，以分析径向生长对气候的响应；通过体视显微镜观察并记录每个个体年轮中晚材IADFs的存在与否，并计算其相对频率；使用主成分分析（PCA）和相关性分析（Pearson和Spearman系数）来评估不同物种和样点间生长指数和IADFs序列的共同变异性；构建线性回归模型（LRM）和线性混合效应模型（LMM）来量化个体特征（如直径、年龄）、立地因子（如气候变量）和物种对IADFs形成的相对贡献。气候数据来源于TerraClimate和WorldClim数据库，并计算了标准化降水蒸散指数（SPEI）以评估干旱严重程度。

3.1. 生长变异性与IADFs形成

研究结果显示，不同刺柏物种在生长速率和IADFs产量上存在显著差异。乔木物种J. thurifera的平均生长速率（0.90 ± 0.17 mm）和IADFs相对频率（11.86 ± 3.05%）均高于其他灌木物种。相比之下，J. communis的生长速率最低（0.45 ± 0.10 mm），且几乎不形成IADFs（1.15 ± 0.33%）。J. oxycedrus和J. phoenicea的生长和IADFs产量介于两者之间，但不同样点间变异性较大。对生长指数序列的主成分分析表明，不同物种和样点的生长序列在PC1轴上表现出较高的共同变异性（解释方差46.7%），说明它们对区域气候信号有较一致的响应。然而，IADFs序列的主成分分析则显示其变异性远高于生长序列（PC1和PC2仅解释总方差的16.8%和12.4%），表明IADFs的形成受到更多局地因素和个体特征的影响，其响应更为复杂。

3.2. 气候与干旱对刺柏生长和IADFs产生的影响

气候相关性分析揭示，刺柏的径向生长普遍受到生长季前期和同期干旱胁迫（以6个月尺度的SPEI表征）的限制。五月降水对所有物种的生长均有促进作用，尤其是在较干旱的J. oxycedrus样点（如Valcuerna和Alcubierre）。J. communis的生长对降水的依赖性最低，而J. phoenicea的生长则表现出最强的气候敏感性，其生长受到春季和夏季高温的抑制。对于IADFs的形成，秋季（9-10月）的高降水和较低的夏季末温度是关键的促进因子。干旱的8月、9月和10月会显著降低IADFs的相对频率。这种模式在沿海的J. phoenicea种群（如Do?ana, Tuéjar）以及半干旱内陆的J. thurifera（如Perdiguera）中尤为明显。值得注意的是，气候变量与IADFs的相关性通常弱于其与生长指数的相关性，进一步印证了IADFs的形成是多因素共同作用的结果。

3.3. 种内响应气候的变异性

线性混合效应模型的结果清晰地表明，个体特征和立地条件共同调控着IADFs的形成。年轻的、直径较大的刺柏个体更容易形成IADFs。在物种层面，J. thurifera的IADFs形成随着个体年龄增长而减少，但受到秋季降水的显著正影响。J. oxycedrus的IADFs产量在秋季干旱条件下降低，且这种效应随着年龄增长和干旱加剧而加强。J. phoenicea的IADFs形成则与秋季最高温度呈负相关，与秋季最低温度呈正相关，显示出对温度条件的敏感。模型还揭示了年龄与气候因子的交互作用，例如，在J. thurifera中，年龄增长会加剧秋季低温对IADFs形成的负面影响。这些种内差异凸显了在评估植物气候响应时，考虑个体发育阶段和微环境异质性的重要性。

综合以上结果，本研究得出结论：地中海地区刺柏属植物的生长和IADFs形成对气候变率的响应存在显著的物种特异性和环境依赖性。J. thurifera表现出更高的IADFs产量，支持了其作为乔木与大气条件耦合更紧密、因而对秋季气候信号更敏感的假设。同时，沿海地区温和湿润的条件，特别是秋季充沛的降水，确实促进了J. phoenicea等物种的IADFs形成，这与双峰生长模式在这些地区的出现相吻合。个体年龄和直径对IADFs形成的相反效应（年龄负相关，直径正相关）表明，植物的发育阶段和大小是评估其生长可塑性的关键因素。

在讨论中，作者强调了IADFs作为木本植物在季节性干旱环境中恢复力（resilience）指标的重要意义。秋季降水对IADFs形成的促进作用，尤其在气候变暖导致生长季可能延长的背景下，提示了一些物种可能通过调整生长物候（如秋季生长恢复）来适应干旱胁迫。J. thurifera对冬春水分的依赖以及J. phoenicea对夏秋高温的敏感，反映了不同物种独特的水分利用策略和生态位分化。研究也指出了样本分布在空间上的局限性（如J. communis样点较少且偏内陆），建议未来研究应覆盖更广的地理梯度，并结合木材解剖、稳定同位素等功能性状，更全面地揭示植物适应干旱的机制。

总之，这项研究首次系统地比较了地中海地区同属乔木和灌木刺柏的IADFs形成规律，深化了我们对木本植物应对气候变局的理解。其发现不仅对预测地中海生态系统在气候变化下的演变趋势具有重要价值，也为利用树木年轮等代用指标评估全球干旱半干旱区植被的脆弱性与恢复力提供了新的视角和方法论启示。