松属植物非结构性碳水化合物沿气候梯度的空间变异格局：全球尺度碳储存策略解析

《Forest Ecosystems》：Spatial variation in non-structural carbohydrates reserves of pine species along climatic gradients: A global synthesis

本研究针对全球气候变化背景下树木非结构性碳水化合物(NSC)储备的空间格局尚不明确的问题，通过对74个站点11种松树茎干边材的NSC、淀粉(St)和可溶性糖(SS)浓度的系统分析，揭示了年均降水量(MAP)比年均温度(MAT)对NSC空间变异的影响更强(R2=20%-47%)。研究发现NSC浓度随MAP增加呈非线性下降，且在800mm处出现拐点；而MAT和MAP共同调控NSC分配格局：较高MAT和MAP导致St降低但SS和SS:St升高。这些发现表明松树在寒冷干旱环境优先储存St，在温暖湿润环境则偏向SS转化，为全球尺度树木碳代谢策略预测提供了新见解。

　　

随着全球气候变化加剧，树木面临着日益严峻的生存挑战。在应对环境胁迫的过程中，非结构性碳水化合物（NSC）作为植物的"代谢货币"，在维持树木生长和生存方面发挥着关键作用。然而，目前关于NSC储备在不同气候条件下的空间变异规律仍不明确，这限制了我们预测树木碳储存能力的能力。特别是在全球尺度上，由于不同树种间的系统发育差异，使得研究结果的可比性受到限制。

为了突破这一研究瓶颈，研究人员选择了松属（Pinus）植物作为研究对象。松树是全球分布最广的树种之一，从寒带到亚热带都有其踪迹，这为研究单一属内植物沿广泛气候梯度的NSC空间格局提供了理想体系。该研究团队收集了来自全球74个站点的数据，涵盖了11种松树，时间跨度从1987年至2020年，最终构建了包含1,376个测量值的全球数据库。

研究团队采用广义加性混合模型（GAMM）分析了MAT和MAP对松树茎干边材中总NSC、St、SS以及SS:St比率的影响。为了确保结果的可靠性，研究人员还考虑了实验方法和物种差异作为随机效应，并通过方差分解量化了各气候因素的独立贡献。

主要技术方法

研究数据来源于Martínez-Vilalta等人建立的NSC测量数据库，并更新至2024年2月。通过Web of Science系统检索相关文献，采用严格的筛选标准，最终纳入41篇研究论文。气候数据来自高分辨率气候数据集CHELSA（版本2.1），计算每个站点的长期MAT（0.4-16.4°C）和MAP（420-1,605mm）。使用GetData Graph Digitizer 2.24从图表中提取数据，所有NSC数据统一转换为毫克/克干重。

3.1. NSC对MAT的响应

研究发现MAT对总NSC浓度的影响相对较弱，但当考虑实验方法作为随机效应时，MAT的影响变得显著。St浓度随MAT升高而显著下降，而SS浓度和SS:St比率则显著增加。值得注意的是，当考虑物种差异时，MAT对SS的影响明显减弱，表明SS的变异在一定程度上受到物种进化适应的影响。

3.2. NSC对MAP的响应

与MAT相比，MAP对NSC组分的影响更为显著。无论是否考虑随机效应，总NSC和St浓度都随MAP增加而显著下降，且这种关系呈现非线性特征，在约800mm处出现明显拐点，超过此值后下降速率减缓。相反，SS浓度和SS:St比率随MAP增加而上升，表现出近似线性的响应模式。

3.3. MAT和MAP的交互效应

方差分解结果显示，MAP是驱动NSC空间变异的主要因素。对总NSC、St和SS:St而言，方差解释率排序为MAP（30.0%、46.6%、27.3%）> MAT×MAP交互作用（10.9%、18.1%、17.5%）> MAT（6.0%、13.3%、16.0%）。基于MAT 10°C和MAP 800mm的阈值，研究区域被划分为四种气候类型，结果显示寒冷干旱区的NSC和St浓度显著高于其他气候类型，而SS和SS:St则显著较低。

研究结论部分强调，这是首次在全球尺度上揭示松树茎干边材NSC及其组分沿长期温度和降水梯度的空间变异规律。800mm的年降水量阈值可能代表了松树生长水分限制的关键转折点，低于此值时光合作用受水分限制较小，而生长受抑制更明显，导致NSC积累。这种碳消耗与碳同化的不匹配现象支持了"碳汇限制假说"。

在寒冷干旱环境中，松树倾向于将同化碳优先分配给St作为长期储存，而不是用于渗透调节的SS。这种储存优先的策略通过缓冲环境胁迫和确保恢复期间的资源可用性来增强抵抗力。相比之下，在温暖湿润条件下，生长的增强和呼吸作用的加强驱动了St储备向SS的频繁动员，以满足即时代谢需求。温度升高还会改变关键代谢酶活性，特别是St降解酶在较高温度下活性增强，促进了St向SS的转化。

研究还指出， Whittaker生物群系分类显示研究站点主要位于北方森林、温带季节性森林和林地/灌丛地带，因此观察到的气候-NSC关系可能反映了对长期气候制度的进化适应和短期可塑性响应的综合效应。特别是SS的变异受到物种差异的显著影响，表明SS动态在一定程度上是由物种间的适应性进化分化所塑造。

该研究的局限性包括地理代表性偏差，特别是温暖干旱环境的样本不足；采样时间未能精确对应物候阶段；仅关注茎干边材而缺乏地下部分数据；以及实验方法差异可能带来的影响。尽管如此，这项研究为理解树木碳代谢策略提供了重要见解，对改进碳分配模型和预测气候变化下的碳储存具有重要意义。

总体而言，这项研究揭示了松树在不同气候条件下的碳储存策略差异，强调了降水变化比温度升高对NSC空间动态的影响更为重要，为预测全球气候变化背景下树木的适应性和生存能力提供了科学依据。