社会网络位置与探索倾向的分离：蜚蠊社会行为与个性特征的关联研究

《Journal of Ethology》：Cockroach social network position does not influence exploration tendency

本研究针对群居生物中社会行为与探索倾向的潜在关联这一关键科学问题，通过社会网络分析(SNA)方法在实验室条件下对蜚蠊(Blaptica dubia)群体进行深入研究。研究人员量化了三个社会网络位置指标（连接强度、聚类系数和接近中心性）与两种情境下的探索行为（单独探索和群体探索）的关系。结果发现社会网络指标与探索行为无显著相关性，且两种探索行为本身也不相关，但揭示了连接强度与接近中心性存在高度正相关(R=0.939)，表明存在单一的社会行为变异轴。该研究为无脊椎动物行为生态学提供了重要见解，强调了研究重复性的重要性。

　　

在动物行为研究领域，一个长期困扰科学家的问题是个体的社会行为与其他行为特征如何相互关联。特别是对于群居生物而言，社会互动几乎无处不在，这些互动很可能影响个体的探索行为——这种为了寻找食物、配偶和庇护所而进行的环境搜索行为，不仅影响个体的生长、繁殖和生存，还关系到疾病传播、种群统计和适应性进化等重要的生态和进化过程。

然而，直接验证社会行为与探索倾向之间的关系面临诸多挑战。在自然环境中，探索行为难以追踪；在实验室条件下，这一行为特征又难以准确量化。对于无脊椎动物而言，由于体型较小，这一问题更加突出。尽管存在这些困难，理解社会互动如何预测探索倾向仍然至关重要，因为动物既可能为了避免竞争而离开，也可能为了寻找配偶而探索。

社会网络分析(Social Network Analysis, SNA)为这一难题提供了潜在的解决方案。这一量化框架将个体表示为"节点"，将社会互动表示为"边"，通过数学矩阵的方式描述群体结构，使研究人员能够使用丰富的度量指标来量化社会行为的不同方面，包括那些依赖于直接和间接互动的行为特征。

在这种背景下，英国阿伯丁大学的研究团队选择了一种群居性蜚蠊——Blaptica dubia作为研究对象，开展了一项精心设计的实验研究。这种蜚蠊因其明显的群居性而成为研究社会行为的理想模型。研究人员假设，在群居动物中，社会互动可能以多种方式与探索行为相关：负向互动可能刺激个体离开当前群体，而正向关联则可能鼓励个体留下；个体的社会倾向本身也可能与其探索倾向相关，例如不善于社交的个体可能更愿意探索新群体。

为了验证这些假设，研究团队在实验室条件下建立了多个蜚蠊群体，通过观察个体在庇护所中的共处情况构建社会网络，并设计了两种不同的实验情境来测量探索行为：一种是在群体环境中测量个体离开庇护所的延迟时间，另一种是在单独环境中测量个体在陌生环境中的移动范围。这种多情境测量的设计使得研究人员能够评估行为在不同上下文中的一致性，这是行为生态学研究中的一个重要考量。

研究采用的主要技术方法包括：社会网络构建（基于庇护所共处观察的"群体策略"）、多指标社会位置量化（连接强度、聚类系数、接近中心性）、双情境探索行为测定（群体探索延迟和单独探索活动范围），以及基于MCMCglmm的多变量混合效应模型统计分析。实验样本来自实验室维持的Blaptica dubia种群，共涉及22个独立群体（每组10只，单性别）、215个个体的完整行为表型数据。

社会网络指标间的相互关系

研究发现，代表整体社交性的连接强度(strength)与代表网络全局连接性的接近中心性(closeness)之间存在极强的正相关关系(R=0.939)。这一结果表明，在蜚蠊的社会行为中，存在一个从网络边缘到网络中心的单一变异轴：社交性强的个体同时也与群体的所有部分保持良好的连接。

相比之下，代表局部集群连接性的聚类系数(clustering coefficient)与其他两个网络指标均无显著相关性。这一模式在整体分析中保持一致，尽管在不同实验批次间发现了些许差异。

社会网络位置与探索行为的关系

与研究预测相反，三种社会网络指标与两种探索行为测量之间均未发现显著相关性。无论是单独环境中的探索行为还是群体环境中的探索行为，都与个体的社交性、全局连接性或局部集群性无关。

两种探索行为的相关性

令人意外的是，单独环境中的探索行为与群体环境中的探索行为本身也不相关。这一发现表明，研究人员试图测量的"探索倾向"可能实际上反映了两种不同的行为特征，或者探索行为具有极高的个体内变异度，导致在不同情境和不同时间点的测量无法捕捉到一致的行为特征。

性别和体重的影响

研究未发现体重对任何行为特征有显著影响，表明在这种稳定实验室环境中，个体条件可能不是探索行为的主要驱动因素。雄性和雌性在社会网络位置上表现相似，尽管雄性在连接强度上略低于雌性，但这一效应在统计上不显著。

实验批次间的差异

研究发现不同实验批次间存在明显差异：第二批个体的连接强度和单独探索得分显著高于第一批。此外，当分别分析两个批次时，第二批中出现了聚类系数与其他网络指标的正相关关系，而这在第一批中不存在。这些差异突显了研究重复性的重要性，即使是同一实验室内的重复实验也可能产生不同的结果。

研究的讨论部分对上述发现进行了深入分析。关于探索行为与社会行为缺乏关联的结果，作者提出探索行为可能受到其他行为方面的影响，如交配和繁殖动机，而这些因素在本研究中（所有个体均为未交配状态）并未变异。

对于两种探索行为缺乏相关性的现象，讨论提出了几种可能的解释：两种测量可能实际上捕捉了不同的行为特征，具有不同的功能意义；或者探索行为具有极高的情境特异性，导致测量间难以检测到相关性。作者引用其他物种的研究为例，说明行为特征间表型相关性与遗传相关性可能分离的现象。

连接强度与接近中心性的高度相关表明，在蜚蠊的社会行为中，存在一个从较少社交/网络边缘到高度社交/网络中心的单一变异轴。这种社会行为的个体差异可能使个体面临不同的选择压力，如传染病暴露风险、资源竞争和干燥风险等方面的变异。

关于性别差异的缺失，作者指出这与另一种蜚蠊Diploptera punctata的研究结果形成对比，后者发现雌性在混合性别群体中更加群居。这种差异可能源于实验设计的不同——本研究使用单性别群体，而Stanley等人的研究使用混合性别群体。

最重要的是，研究强调了实验重复性的价值。不同批次间在行为均值和表型相关性上的差异表明，即使是细微的方法学差异或研究人员操作差异，也可能影响研究结果。这一发现强化了行为生态学研究中研究重复的重要性，如果我们要检测普遍模式，单次研究的结果需要谨慎对待。

这项发表在《Journal of Ethology》上的研究最终得出结论：在测量实验室探索行为时应谨慎行事，因为旨在捕捉探索行为的测定可能实际上测量的是不同的特征，或者未能捕捉到探索行为的稳定成分。社会行为与探索行为之间缺乏关联，体重和性别因素的有限影响，以及社会行为中单一变异轴的存在，共同描绘了Blaptica dubia蜚蠊行为特征的新图景。最重要的是，研究结果指出，即使在同一个实验室内重复实验也可能产生不同的结果，这强化了动物行为研究中研究重复的必要性，如果我们要检测可靠的行为模式的话。