综述：海温上升对马尾藻属本地物种的威胁

《Limnology and Oceanography》：Warming seas: Native Sargassum species at risk

本综述通过系统回顾与荟萃分析，首次全面评估了海水升温对全球马尾藻属物种的影响，揭示了本地底栖物种在热带和暖温带区域的生长速率和光合效率（Fv/Fm）显著降低，而入侵物种（如S. muticum）则表现出中性或积极反应。物种分布模型（SDM）预测了本地物种栖息地的显著收缩，强调了气候变化背景下马尾藻森林衰退的生态风险，并呼吁建立针对性的监测与管理策略（如考虑热避难所和深海区域）。

　　

Abstract

马尾藻（Sargassum）属物种在热带和温带沿海生态系统中扮演着关键角色，它们贡献初级生产力并为多种物种提供栖息地，同时在部分地区引发生态干扰和社会挑战。随着全球变暖加剧，理解马尾藻如何应对海水温度升高变得日益重要。本研究结合全面综述和荟萃分析，评估了升温对热带和温带区域本地和入侵马尾藻物种的影响。结果显示，底栖本地物种尤为脆弱，在预测的升温情景下，其生长速率和光合效率在热带和暖温带区域均降低。相反，入侵物种则表现出中性或积极的结果。长期监测和物种分布模型研究支持这些发现，预测本地物种将出现显著的栖息地收缩和种群衰退，而入侵物种Sargassum muticum在未来升温情景下分布范围将扩大。这些变化可能加剧生态和社会挑战，并产生级联效应，损害生态系统功能。

Introduction

马尾藻作为全球热带和温带地区的栖息地形成类群，发挥着关键作用。除了为众多海洋生物提供庇护所和食物，它还显著贡献于全球初级生产力和碳储量。然而，一些物种的入侵能力可能导致硬底群落的剧烈改变，通过影响初级生产力和食物网来损害生态系统功能。在某些区域，全浮游物种S. natans和S. fluitans因其大量繁殖和随后在海岸的搁浅，对渔业和旅游业产生了显著的负面影响。气候变化通过改变海水盐度、温度和酸化影响着海洋环境，预计到2100年平均温度将上升高达4°C。这种变暖预计将导致生物多样性丧失，包括海洋大型藻类多样性和分布的减少。尽管已有大量研究探讨马尾藻对海水变暖的响应，但其对气候变化的整体模式尚未得到系统评估。

Materials and methods

本研究通过标准化检索Scopus、Web of Science和PubMed数据库，筛选出1471篇已发表文章，最终有175篇符合纳入标准。这些研究被分为观测性研究（78篇）、物种分布模型（SDM）研究（11篇）和操控性研究（96篇）。荟萃分析则基于其中44个案例，评估了在SSP2和SSP5升温情景下，对本地底栖马尾藻物种生长速率和光系统II最大量子产量（Fv/Fm）的影响。效应量通过标准化均数差计算，并使用R语言的metafor包进行随机效应荟萃分析。

Results

文献综述

观测性研究大多在温带区域进行，特别是日本和中国沿海，通常评估长达2年的季节性变化。这些研究通常将海水温度的季节性变化与马尾藻的生长速率、初级生产力、光生理学、藻体长度、繁殖物候、水华频率和大量搁浅等响应变量联系起来。少数研究考察了马尾藻对人为海水变暖（如海洋热浪或热污染）的长期响应，发现当海水温度超过物种生理阈值时，本地马尾藻的覆盖率、出现频率和遗传多样性会下降。

物种分布模型（SDM）研究预测了多种马尾藻物种在大西洋和太平洋的分布。在2100年气候变化情景下，53个涉及本地物种的案例中有38个预测了适宜区域的收缩，而23个案例报告了扩张。入侵物种S. muticum在所有排放情景下均预测其在大西洋和太平洋的范围将扩张。目前尚无SDM研究评估全浮游马尾藻物种的未来分布潜力。

操控性研究中，生长速率是最常评估的响应（52篇研究），其次是光合效率Fv/Fm（22篇）。大多数研究聚焦于来自温带区域的本地物种，特别是在中国和日本。研究发现，对于来自暖温带区域的本地底栖物种，幼体和成熟藻体的最适生长温度通常可达25°C，超过28°C则出现下降。在热带区域，最适生长记录在25°C至30°C之间，超过此范围则下降。光合效率Fv/Fm的下降也在30°C左右被观察到。升温的负面影响有时会被其他因素缓冲，例如与高CO₂水平相关的低pH值，以及较低的光照强度。

对于入侵物种S. muticum，在入侵的冷温带水域，其成熟藻体生长速率在10°C至25°C升温过程中保持稳定，在30°C时显著下降。而在其原生地，超过28°C的温度会导致生长速率、色素含量和Fv/Fm下降。这表明气候变化可能使一些冷温带区域的环境条件更接近入侵物种的热最适点，而非超过其耐受极限。

对于大西洋的全浮游物种，最适生长报告在24°C至30°C之间，高于此温度则下降。但不同形态型表现出不同的耐热性。

荟萃分析

荟萃分析显示，在预测的SSP2和SSP5升温情景下，升温对热带和温带区域本地底栖马尾藻物种的生长速率和Fv/Fm比率均产生普遍的负面影响。尽管存在这一总体趋势，但升温效应因物种和升温水平而异。例如，在类似SSP2的升温情景下，S. ilicifolium、S. siliquosum和S. berberifolium的生长速率未检测到负面影响。在澳大利亚，S. linearifolium在24°C至27°C间生长稳定，而在稍高的温度下（23°C至28°C）则报告下降。关于Fv/Fm比率，在SSP2升温情景下，S. fusiforme和S. horneri未检测到负面影响，S. patens在SSP5条件下也未受影响。

Discussion

综合操控实验、观测研究和物种分布模型的结果，提供了关于变暖对马尾藻物种影响的强有力证据。升温可能导致马尾藻光合作用相关蛋白质和酶变性或失活，从而损害光系统并降低光合效率，进而导致初级生产力、碳固定和生长速率下降。长期观测研究也记录了本地马尾藻覆盖率的年代际下降与温度升高的关联。加之大多数本地物种适宜栖息地的大幅收缩预测，都强调了底栖马尾藻对未来变暖的脆弱性。

在许多热带和暖温带区域，本地马尾藻是基石物种，其衰退可能导致海洋森林覆盖率的急剧下降，对初级生产力、栖息地可用性、碳储量和生物多样性产生严重后果。这种影响已在其他墨角藻目冠层被实验移除后观察到。此外，冠层形成物种的丧失会通过改变水动力、光照和沉积作用显著影响林下环境，进而对群落产生级联效应，直至损害整个生态系统的营养结构。

尽管有证据表明本地马尾藻可能在部分地区消失，但这些物种可能存在于热避难所（如上升流区域或更深的水域），或向更高纬度扩张。较低光照对升温条件下生长速率的缓冲作用，强化了更深区域（如中光层石枝藻床）作为马尾藻热避难所的潜在作用。

对于入侵物种，升温效应可能在其原生地是负面的，但在其入侵地却是积极的。观测研究记录了S. muticum在加拿大海岸的长期丰度增加，以及海洋热浪后S. horneri在墨西哥太平洋沿岸的丰度上升。物种分布模型也预测了S. muticum在北部冷温带区域的潜在栖息地扩张。这些结果表明，由马尾藻入侵造成的潜在环境影响在未来变暖情景下可能持续甚至扩大。

全浮游马尾藻物种的变暖效应仍存在很大不确定性。有限的实验证据显示不同形态型对升温的生长响应模式不同。除了种内变异，采样点的环境条件、季节和藻体年龄被认为是解释研究间生长速率变异的关键因素。尽管大规模搁浅事件近年来变得更加频繁，并与温度升高呈弱正相关，但与风驱动过程和营养盐可用性相关的气候事件似乎在引发这些搁浅中扮演更重要的角色。

与冷温带区域的海带相比，尽管暖温带和热带区域的本地马尾藻物种受到升温影响，但监测或管理计划往往忽略了这些及其他全球重要的墨角藻目物种。本综述强调了马尾藻在变暖情景下面临的风险，这可能导致热带和暖温带区域海洋森林的丧失，并对沿海生态系统产生严重后果。除了减缓气候变化，建立和制定监测计划和针对性管理策略以促进马尾藻保护至关重要。

Conclusion

全球变暖对本地底栖马尾藻构成了显著风险，多种物种和区域的生长和光合效率受到升温的负面影响。大量物种分布模型预测的栖息地收缩，以及长期观测研究记录的马尾藻在受变暖影响区域丰度的下降，都证实了这一点。马尾藻分布和丰度的潜在下降可能导致热带和暖温带区域海洋森林的消失，而在这些区域该属物种发挥着关键的生态作用。