光污染时代：夜间人造光对昆虫滞育的光周期干扰及其生态演化意义

《Journal of Insect Physiology》：The age of bright nights: Photoperiodic disruption of insect diapause by artificial light at night

本综述系统探讨了夜间人造光（ALAN）通过干扰光周期信号抑制昆虫滞育（diapause）诱导的生理机制与生态后果。文章整合了ALAN对光周期敏感性昆虫的分子调控通路（如生物钟基因）、感官阈值适应极限等最新研究，指出ALAN可能导致温带昆虫越冬适应性下降，强调需结合生理学、进化生物学与应用昆虫学视角推动跨学科研究（如野外监测与基因表达分析结合），为光污染治理提供理论依据。

　　

Highlight

ALAN对昆虫滞育的影响

近年来，针对ALAN影响滞育的研究逐渐增多。Van Geffen等人（2014）的开创性实验研究了不同光谱组成的ALAN对夜蛾（Mamestra brassicae）生活史特征（包括滞育发生率）的影响。在西欧，该物种为二化性：第一代在夏季化蛹，而第二代进入蛹期滞育以越冬。研究发现在白光LED（相关色温5000 K）照射下，即使光照强度低至1 lx，也会显著抑制滞育诱导。类似地，针对其他昆虫如瓢虫（Adalia bipunctata）和实蝇（Drosophila melanogaster）的研究也证实，ALAN会干扰光周期测量，导致滞育失败。

ALAN影响昆虫滞育的机制

光周期滞育诱导通常受一系列生理反应调控，包括光感受、生物钟基因（clock genes）对昼夜长度的处理（光周期时间测量系统）以及内分泌调节。从机制角度看，光周期时间测量系统对滞育调控尤为关键。昆虫的日常活动模式（如觅食、交配和产卵）由昼夜节律（circadian rhythms）驱动，而光周期测量正是基于这些内在计时机制。ALAN可能通过干扰生物钟基因（如period和timeless）的表达节律，使昆虫错误判断日长，从而抑制滞育相关激素（如保幼激素juvenile hormone和蜕皮激素ecdysone）的分泌。

昆虫对ALAN诱导滞育干扰的适应

ALAN引起的滞育干扰会损害季节性适应能力，显著降低适合度，从而施加选择压力促使反适应（counter-adaptations）进化。一个直接的可能性是：感官器官的光敏感性在ALAN导致的夜间光照水平升高环境下降低（即个体在ALAN条件下仍能感知为暗期）。在仅有微弱ALAN（如5 lx）的环境中，将光敏感性降低至该低ALAN水平以下可能是有利的。然而，在ALAN强度较高的区域（如城市中心），这种适应可能不足以完全补偿干扰。另一种策略是提高温度敏感性，作为光周期信号的补充或替代线索，但温度作为季节预测因子的可靠性较低。

ALAN的野外水平效应

越来越多的研究在实验室或固定野外容器中调查了ALAN对滞育抑制的影响。然而，ALAN对自然条件下自由生活昆虫滞育的影响仍 largely 未知。对某些根据光周期同时产生滞育和非滞育卵的物种（如斑腿陆地蟋蟀Dianemobius nigrofasciatus）进行更精细的研究或许是可行的。在该物种中，雌性会根据感知到的日长产下两种类型的卵。通过比较城市和自然环境中种群的产卵行为，可以评估ALAN对野外滞育诱导的实际影响。

结论

新兴证据表明，即使是极低照明水平（如天空辉光skyglow）也能干扰昆虫滞育。然而，其对基因表达、个体适合度、种群动态的影响以及所涉及的详细生理机制仍 largely 未知。关于光周期滞育调控的生理和分子机制已有大量知识。将这些知识与野外和实验室实验研究相结合，对于理解ALAN的影响并指导缓解工作至关重要。