综述：利用微生物力量促进再生农业中的植物保护：一项全面综述

《Journal for Nature Conservation》：HARNESSING THE POWER OF MICROBES FOR PLANT PROTECTION IN REGENERATIVE AGRICULTURE: A COMPREHENSIVE REVIEW

本综述系统阐述了再生农业体系中微生物在植物保护方面的前沿进展，重点探讨了植物根际促生细菌（PGPR）、丛枝菌根真菌（AMF）、内生菌及生防制剂等通过固氮、解磷、产生植物激素、诱导系统抗性（ISR）及拮抗病原菌/害虫等多重机制，提升作物健康与生态系统韧性的潜力，为减少化学投入、实现农业可持续发展提供了基于微生物组工程的生物解决方案。

　　

1. 引言

现代农业正处于十字路口，面临既要满足全球人口增长带来的粮食需求，又要维护生态完整性的双重挑战。再生农业作为一种新兴范式，通过最小化土壤扰动、保持土壤覆盖、促进作物多样性和重建土壤微生物群落等核心实践，旨在主动恢复和增强农业生态系统的健康。植物微生物组，包括细菌、古菌、真菌和原生生物，在养分循环、疾病抑制和环境胁迫缓解等关键过程中扮演着核心角色。利用有益微生物，如PGPR、AMF、内生菌和昆虫病原微生物，开发微生物接种剂（如生物肥料和生物农药），为减少对合成农用化学品的依赖提供了一条可持续的途径。

2. 概念框架：再生农业与微生物协同

再生农业强调土壤再生、生物多样性增强和长期生态系统恢复力。其核心实践，如保护性耕作、覆盖作物和作物多样化，共同促进了土壤生物功能和微生物多样性。土壤微生物组是再生农业的生物引擎，执行固氮（如根瘤菌、固氮菌）、解磷、有机质分解等基本生态功能。微生物还通过诱导系统抗性（ISR）调节植物免疫反应。有机改良剂（如堆肥、生物炭）的加入进一步丰富了微生物底物，而减少合成投入有助于保持微生物完整性。通过植物育种增强植物-微生物互作，是提高养分利用效率和气候胁迫下恢复力的前瞻性策略。

3. 植物保护中有益微生物的类别

3.1. 植物根际促生细菌（PGPR）

PGPR是一类生活在根际的细菌，通过直接和间接机制促进植物健康。直接机制包括固氮、解磷（通过分泌葡萄糖酸、柠檬酸等有机酸）和产生植物激素（如生长素）。间接机制包括通过产生抗生素（如酚嗪、伊枯草菌素）、铁载体（螯合Fe3?限制病原菌生长）、竞争生态位以及诱导系统抗性（ISR）来抑制病原菌。代表性物种如Pseudomonas fluorescens（产生2,4-二乙酰基间苯三酚等抗真菌代谢物）、Bacillus subtilis（产生表面活性素、伊枯草菌素等脂肽类抗生素和几丁质酶）等，在抑制土传病原菌（如Fusarium oxysporum, Rhizoctonia solani）方面效果显著。

3.2. 菌根真菌

丛枝菌根真菌（AMF）与大多数陆生植物根系形成共生关系，通过其庞大的菌丝网络显著增强植物对磷等难移动养分的吸收能力。AMF还能诱导系统抗性，并与土传病原菌竞争空间和资源，从而减少病害发生。例如，Glomus intraradices可减轻Rhizoctonia solani引起的根腐病，并帮助减少根结线虫（Meloidogyne spp.）的危害。AMF还能通过改善水分吸收增强植物抗旱性，并通过产生球囊霉素相关土壤蛋白等化合物螯合重金属，降低其生物有效性，从而增强植物对重金属毒性的耐受性。

3.3. 内生菌

内生菌是生活在植物组织内部而不引起危害的真菌和细菌。它们通过产生抗菌化合物（如酚类、生物碱）、调节植物激素水平（如产生生长素、赤霉素）、生态位排斥以及诱导系统抗性等方式保护植物。例如，Trichoderma harzianum能产生抗真菌化合物，并通过茉莉酸和乙烯途径触发系统抗性。Piriformospora indica能增强植物对根腐病、枯萎病以及根结线虫的抗性。细菌内生菌如Azospirillum brasilense、Pseudomonas fluorescens和Bacillus spp.也通过类似机制促进植物生长和健康。

3.4. 生防制剂

生防微生物通过寄生、分泌水解酶（几丁质酶、蛋白酶、葡聚糖酶）和竞争等方式抑制病原菌和害虫。例如，Streptomyces spp.能产生链霉素类抗生素和挥发性有机化合物（VOCs），抑制Fusarium spp.和Rhizoctonia solani等病原真菌的生长。

4. 生防微生物

生防微生物包括昆虫病原细菌、真菌、病毒和线虫，它们通过竞争、抗生作用、寄生和诱导植物系统抗性等机制抑制植物病原菌和害虫。

5. 昆虫病原细菌介导的害虫治理

5.1. Streptomyces spp.作为昆虫病原菌

Streptomyces spp.通过产生次级代谢产物（如阿维菌素、链霉素）、分泌几丁质酶等水解酶降解昆虫体壁、竞争生态位以及产生毒素等多种机制控制害虫。例如，Streptomyces avermitilis产生的阿维菌素能破坏昆虫神经系统，对线虫和昆虫幼虫特别有效。

5.2. 苏云金芽孢杆菌（Bt）作为昆虫病原菌

Bt是应用最广泛的生物防治剂之一，其产生的Cry毒素在昆虫中肠碱性环境下被激活，与中肠上皮细胞特异性受体结合形成孔洞，导致肠道完整性破坏、麻痹和死亡。Bt对鳞翅目害虫（如Spodoptera spp., Helicoverpa armigera）特别有效。不同变种具有不同靶谱，如Bt var. kurstaki主要防治鳞翅目害虫，Bt var. israelensis防治双翅目害虫（如蚊幼虫），Bt var. tenebrionis防治鞘翅目害虫（如玉米根萤叶甲）。

6. 昆虫病原真菌介导的害虫治理

昆虫病原真菌（EPF）如Beauveria bassiana, Metarhizium spp., Isaria spp., Verticillium spp.通过接触感染害虫。其作用模式包括：分生孢子附着于昆虫体壁；萌发并利用酶（几丁质酶、蛋白酶）和机械压力穿透体壁；在血腔中系统定殖，分泌毒素和次级代谢产物，抑制宿主免疫系统，导致死亡；虫尸上产孢进行水平传播。这些真菌对粉虱、蚜虫、甲虫等多种害虫有效，且对环境安全。

7. 病毒作为昆虫病原菌在害虫治理中的应用

昆虫病原病毒（EPVs），主要是杆状病毒（Baculoviruses），具有高度特异性。它们分为核多角体病毒（NPVs，如Helicoverpa armigera NPV）和颗粒体病毒（GVs，如Cydia pomonella GV）。病毒以包涵体（OBs）形式被幼虫摄入，在中肠碱性条件下释放病毒粒子，感染中肠上皮细胞并系统复制，导致幼虫停止取食、死亡，并释放大量新OBs到环境中。病毒生物农药通常以叶面喷雾形式在幼虫早期施用，常添加助剂或紫外线保护剂以增强田间持效期。

8. 昆虫病原线虫（EPNs）在害虫治理中的应用

昆虫病原线虫（EPNs），主要是Steinernema和Heterorhabditis属，其感染期幼虫（IJs）携带共生细菌（Xenorhabdus或Photorhabdus）。IJs通过化学趋向性寻找昆虫宿主，经自然开口或体壁侵入血腔，释放共生细菌。细菌迅速增殖产生毒素，导致败血症，宿主在24-48小时内死亡。线虫在虫尸内繁殖，产生新的IJs。EPNs对土壤中或隐蔽阶段的害虫（如蛴螬、象甲、切根虫）特别有效，可通过灌根、注射等方式施用。

9. 昆虫病原原生动物在害虫治理中的应用

昆虫病原原生动物（EPPs），如微孢子虫（Nosema spp.），通过宿主摄入孢子或卵囊感染。孢子在肠道或血腔中萌发，侵入宿主细胞并进行细胞内增殖，破坏生理过程，削弱免疫力，减少取食，最终导致死亡。例如，Nosema locustae已用于牧场蝗虫治理，能降低其存活和繁殖力。

10. 植物-微生物-土壤互作：动态的防御三角

再生农业培育了植物、微生物和土壤之间稳健的三方关系。RA实践增加了微生物多样性和功能冗余，增强了生态系统稳定性。植物通过根系分泌物（糖、氨基酸、酚类等）招募有益微生物。改善的土壤结构（团聚体、孔隙度）为微生物创造了有利的栖息地。田间应用，如豆科覆盖作物增强根瘤菌和AMF定殖，施用含有益微生物（如Bacillus subtilis, Trichoderma spp.）的堆肥茶抑制叶部病害，将微生物接种剂与IPM策略结合，已证明能显著减少化学农药使用（30-60%），同时保持或提高产量稳定性。

11. 再生农业的微生物技术进展

微生物群落（菌群）的开发提供了互补的植物生长促进和病原菌抑制功能。新一代测序（NGS）和宏基因组学实现了土壤微生物组的深度分析。微生物组工程和合成生物学方法有助于创建“设计微生物组”。种子生物 priming（用有益微生物包衣种子）能改善微生物定殖，促进发芽并防治土传病害。

12. 在再生农业中使用微生物进行植物保护的局限性

微生物接种剂的田间效果易受土壤类型、气候和本地微生物区系等环境因素影响，导致表现不一致。微生物产品的监管框架在许多地区尚不完善，商业化进程复杂。农民和相关方对微生物接种剂的认知和了解不足，也阻碍了其推广。需要针对不同作物和农业气候区开发具体情境的解决方案。

13. 未来展望

未来研究方向包括探索AMF和PGPR的协同作用，通过微生物工程创建“设计微生物组”，利用AI和多组学技术加速有益菌株的发现和高质量生物制剂的开发。增强根系吸引微生物能力的遗传改良作物，以及支持微生物解决方案的政策，将共同推动再生农业中微生物应用的变革。

14. 结论

有益微生物在再生农业中的应用为植物保护和可持续农业提供了一条变革性途径。通过利用PGPR、AMF和微生物群落等的天然能力，可以增强作物韧性、改善土壤健康并减少对化学投入的依赖。尽管面临环境变异性、监管障碍等挑战，但微生物生态学、生物技术和精准农业的创新为开发更有效、可及的解决方案铺平了道路，有助于全球粮食安全和环境可持续性。