综述：根系在植物耐盐性中的综合功能

本综述系统阐述了植物根系响应盐胁迫的多维度协同机制，从根系结构功能、生理生化响应、根冠信号传导（Ca2+、ROS）、根际微生物（PGPR、AMF）互作到表型技术应用，为耐盐作物育种提供了理论框架。

　　

Root Adaptive Mechanisms in Plant Salt Tolerance: Structural and Functional Perspectives

根系的结构与功能多样性对植物耐盐性具有重要意义。根功能性状可分为多个维度，包括"协作维度"和"保守维度"。协作维度主要反映根系与丛枝菌根真菌的共生关系，而保守维度则体现根系在养分获取与保存之间的权衡。盐胁迫下根系通过改变构型（如深层根系增殖）、形成物理屏障（凯氏带和木栓层）等适应性结构，有效限制钠离子吸收。

Organic osmotic regulation mechanisms: from physiological functions to molecular regulation

植物根系应对盐胁迫的核心策略在于维持细胞渗透平衡和离子稳态，主要通过积累有机渗透调节物质实现。包括氨基酸衍生物（脯氨酸、甘氨酸甜菜碱）、多元醇/糖醇（甘露醇、山梨醇、肌醇）和可溶性糖（蔗糖、海藻糖）等协同作用，通过渗透保护、活性氧清除和细胞结构稳定等多途径增强耐盐性。

Signal transmission between root and shoot: from alarm initiation to bidirectional regulatory networks

植物根系与地上部通过复杂信号网络实现盐胁迫协同响应。作为感知土壤盐分变化的第一线，根系能快速将胁迫信号转化为细胞内钙离子（Ca²⁺）浓度骤升和活性氧（ROS）爆发等响应，进而激活钙信号、环核苷酸门控通道（CNGC）等多条传导通路。这些信号通过木质部长距离运输至地上部，同时叶片合成的脱落酸（ABA）、一氧化氮（NO）等信号物质也通过韧皮部反馈调节根系发育。

Perception of salt stress by plant roots: synergistic effects of ion sensing, calcium signal activation, and ROS signal perception

离子感知方面，钙信号作为关键第二信使在盐胁迫响应中起核心作用。盐胁迫可在数秒内引发胞质钙离子浓度（[Ca²⁺]_cyt）瞬时升高，通过钙调蛋白（CaM）和盐过敏感信号通路（SOS通路）激活下游耐盐机制。活性氧信号则通过NADPH氧化酶产生的超氧阴离子（O₂^•-）和过氧化氢（H₂O₂）共同构成信号网络，调控气孔关闭和抗氧化基因表达。

The symbiotic salt-resistant mechanism of rhizosphere microorganisms and plants: the dual role of hormone regulation and ion homeostasis

根系通过与根际微生物（包括植物根际促生菌PGPR、丛枝菌根真菌AMF等）的协同互作显著增强耐盐性。微生物通过产生生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）等激素调节根系构型；通过分泌胞外多糖促进土壤团聚体形成降低钠离子有效性；通过诱导抗氧化酶（SOD、POD）活性和调节钠钾离子转运蛋白（如SOS1、HKT1）表达共同维持离子稳态。

Multiple Defense Lines of Root Systems Against Salt Stress: Synergistic Regulation of Osmosis, Ion Balance, and Antioxidant Systems by Nutrient Element

多种营养元素在植物适应盐胁迫过程中协同作用。硝酸盐（NO₃^-）通过渗透调节、离子转运信号调控和激活抗氧化防御三重机制发挥作用；硼元素通过强化细胞壁、结合Na⁺、保护钾库和诱导抗氧化物质提供重要支持；磷、钾等大量元素以及锌、硅等微量元素也通过不同机制参与耐盐调控。

Multi-dimensional Perspective on Root Salt Tolerance: Advanced Phenotyping Techniques Unveil Physiological, Morphological, and Molecular Response Mechanisms

先进表型技术特别是非侵入式光学表型方法，可实现根系对盐胁迫响应的实时动态监测，从生理、形态和分子水平揭示耐盐机制。这些技术结合多组学数据（基因组学、转录组学、代谢组学）有助于解析根系耐盐的复杂调控网络。

Future Outlook

未来研究应重点整合多组学数据解析根系耐盐调控网络，利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术靶向改良离子转运蛋白（SOS1、NHX、HKT1）和根屏障形成蛋白（DIR55）等关键基因，并通过根际工程调控微生物群落构建协同增效的耐盐体系。

Conclusions

植物根系通过多层次协同机制增强耐盐性：在减少离子吸收方面，根系可塑性（避盐生长响应、根毛增殖）和凯氏带等物理屏障有效限制钠离子吸收；在细胞和亚细胞水平，渗透调节物质（脯氨酸、甜菜碱）维持细胞渗透压，SOS信号通路和液泡膜钠氢逆转运蛋白（NHX）协同调控离子区隔化；根际微生物通过激素信号和抗氧化防御等多途径助力植物适应盐逆境。