综述：复殖吸虫（Digenea）寄生虫作为捕食水母的新型示踪剂

《Marine Environmental Research》：Digenean parasites as novel tracers of predation on jellyfish

本综述创新性地提出将复殖吸虫（Digenea）内寄生虫作为示踪剂，以揭示海洋中水母（包括刺胞动物水螅水母、钵水母及栉水母）的捕食者。传统食性分析方法（如胃容物分析、稳定同位素）及新兴技术（如宏条形码技术）在检测易消化、无特征结构的水母组织方面存在局限。文章系统汇编了水母感染吸虫囊蚴的记录，并结合分子鉴定技术，将寄生虫与最终宿主（鱼类）的生命周期相联系，从而确认了已知（如?科、鲭科鱼类）并揭示了此前未知的潜在水母捕食者（如雀鲷科）。尽管寄生虫-宿主特异性存在差异，且囊蚴的准确物种鉴定仍是关键挑战，但整合分子数据的分类学方法显示出巨大潜力。该文为阐释水母在海洋食物网中的角色提供了新视角。

　　

引言

长期以来，水母（包括刺胞动物水螅体、管水母和栉水母）因其高含水量（>96%）和低热量含量，一直被认为是营养贫乏的食物来源，仅有少数特化捕食者（如棱皮龟和翻车鱼）会经常性摄食。加之其组织透明、脆弱、缺乏特化结构且在捕食者消化道内易被快速消化，传统胃容物分析难以检测和识别水母残留，导致水母长期被视为营养“死胡同”。尽管稳定同位素、脂肪酸分析、宏条形码技术和动物携带相机等新兴方法提升了检测能力，但它们仍存在时空局限性或无法精确到物种水平。因此，开发能够整合食性信号的新方法对于识别水母捕食者和理解海洋食物网至关重要。

方法

本研究通过系统检索已发表文献，汇编了水母感染复殖吸虫囊蚴的记录，并补充了来自澳大利亚东海岸作者未发表的新记录。对采集的样本，优先进行分子数据（ITS2 rDNA 和 cox1 mtDNA 序列）生成，并结合形态学分析进行综合分类鉴定。通过搜索已知感染水母的吸虫物种的最终宿主报告，评估了其生命周期关联性，并据此识别潜在的水母捕食者。

结果

水母/复殖吸虫关联的多样性

基于文献和新记录，共确定了230个水母感染复殖吸虫的可信记录。囊蚴分布于61种刺胞动物水母（44种水螅水母、16种钵水母、1种立方水母）和8种栉水母中。感染水母的复殖吸虫主要集中于三个总科：Hemiuroidae（占30%）、Lepocreadioidea（占53%）和Gymnophalloidea（占11%）。共鉴定出64种推定的复殖吸虫物种。

宿主/寄生虫关系的特异性

囊蚴在水母中的宿主特异性差异显著。许多关系表现为非特异性，例如 Monascus filiformis(Fellodistomidae) 感染17种水螅水母，Opechona bacillaris(Lepocreadiidae) 感染两个门类的至少11种水母。然而，来自澳大利亚水母的分子测序数据也显示，部分囊蚴物种对特定水母宿主表现出高度特异性。一些水母物种（如 Aldersladia magnificus）可感染多达17种吸虫，这可能反映了研究深度的差异。

囊蚴物种鉴定的可靠性

在230个宿主/寄生虫组合记录中，近三分之二仅依靠形态学鉴定，其中约半数鉴定到物种水平。整合分子测序与形态学分析的记录中，也有部分未能完全解决分类学问题。这表明，准确鉴定囊蚴至物种水平仍是当前应用的主要限制因素。

感染水母的复殖吸虫的最终宿主

研究为36种（共56种）感染水母的囊蚴物种找到了其最终宿主。共识别出48个科、140种鱼类作为这些吸虫的最终宿主，确认为潜在的水母捕食者。其中，鲭科（Scombridae）鱼类感染的吸虫物种最为丰富（13种），其次为?科（Carangidae）、鳕科（Gadidae）和鲽科（Pleuronectidae）。值得注意的是，在许多鱼类科中，仅发现少数物种感染了这些吸虫，提示水母捕食可能并非该科鱼类的普遍习性。

讨论

寄生虫学证据揭示鱼类食谱中的水母

水母中复殖吸虫囊蚴的广泛存在和多样性，使其有潜力成为追踪营养关系的有力工具。然而，其应用受到两大因素的制约：1) 囊蚴准确鉴定的困难，以及由此带来的与最终宿主内成虫生命周期的链接挑战；2) 宿主-寄生虫关系特异性的范围。

分类学挑战与生命周期阐释

囊蚴形态通常比成虫简单，仅凭形态学难以可靠鉴定到物种。DNA测序技术通过链接囊蚴与第一中间宿主、最终宿主中的其他生命周期阶段，彻底改变了我们阐明生命周期的能力。尽管分子方法已在复殖吸虫分类学中广泛应用，但对其在水母囊蚴研究中的应用自2020年才刚开始。此外，许多吸虫物种的成虫形态尚未被描述，分子技术还揭示了曾被形态学研究所掩盖的隐存种现象。

复殖吸虫/水母关联的特异性

总体而言，复殖吸虫对第二中间宿主的特异性通常低于其对最终宿主的特异性。水母中观察到的低特异性可能是未能准确鉴定物种水平的结果，也可能确实反映了其广泛的宿主范围。采样努力度的不足也影响了对宿主特异性模式的可靠判断。水母在吸虫传播给海洋鱼类的作用可能涵盖从关键（专性）参与到偶然（兼性）传播，甚至可能的传播死胡同。

复殖吸虫作为水母捕食者示踪剂的效用

尽管存在上述挑战，复殖吸虫在识别水母捕食者方面前景广阔。随着分子分类学的发展，准确鉴定水母中的囊蚴并将其与最终宿主中的成虫形态相关联的能力将不断提高。感染率和感染强度等附加信息，结合寄生虫和宿主的分布数据，有助于克服低宿主/寄生虫特异性带来的挑战。这种方法相比传统技术具有多种优势：可利用海洋鱼类寄生虫学已有的丰富数据，提供精确的物种级捕食信息，且样本处理相对简便。

概念验证

作为概念验证，通过识别感染水母的囊蚴物种的最终宿主，本研究提出了140种来自48个科的鱼类作为水母的候选捕食者。根据感染情况和寄生虫区系知识，可将这些感染分为四类（有重叠）：

1. 1.
   已知重要水母捕食者体内的感染：如?科的 Trachurus trachurus和翻车鱼 Mola mola，其寄生虫组成支持其以凝胶状浮游生物为主的食性。
2. 2.
   目前未被重视但很可能为重要捕食者体内的感染：如鲭属（Scomber）鱼类和羽鳃鲐（Rastrelliger kanagurta）体内丰富的相关吸虫区系，强烈提示水母是其常规且重要的食物组成部分。
3. 3.
   可能反映偶然摄食或复杂生命周期的感染：如 Derogenes varicus可感染多种宿主，其传播途径复杂，水母的确切作用尚不明确。
4. 4.
   感染存在但直接摄食水母可能性较低的鱼类体内的感染：如鲯鳅（Coryphaena hippurus）和扁鰺（Pomatomus saltatrix），可能通过食物网中兼性宿主传递感染，而非直接大量摄食水母。

吸虫提供的超越简单捕食关系之外的营养信息

寄生虫还能提供关于食物网属性的信息，如生态位宽度（食性广泛的宿主其寄生虫多样性通常更高）和种内食性特化（如不同栖息地取食的个体感染不同来源的寄生虫）。了解吸虫在最终宿主体内的滞留时间，可像稳定同位素中的“同位素时钟”一样，推断捕食发生的时间。寄生虫的种群动态也可揭示宿主的食性转换。然而，确定寄生虫滞留时间仍是一个主要障碍。

结合多种营养示踪剂阐明食性

将寄生虫示踪与其他方法（如稳定同位素分析、胃容物检查）结合，能提供最可靠的营养链接证据。已有研究通过形态匹配寄生虫、稳定同位素值分析和胃容物检查，共同证实了鱼类对宿主水母的捕食。

结论

复殖吸虫在研究水母营养生态学，特别是识别新型水母捕食者方面潜力巨大。然而，在广泛应用前仍需解决一些挑战，最重要的是提高囊蚴鉴定的准确性。对水母寄生吸虫的研究需要扩展到更广阔的区域，并更好地了解成虫在最终宿主体内的滞留时间。尽管如此，复殖吸虫前景广阔，若与其他营养示踪剂（如稳定同位素）结合，将成为阐明营养联系性质和重要性的有力工具。