综述：持久的标记：植物跨代记忆与遗传中的DNA甲基化

《Plant Physiology and Biochemistry》：Marks that persist: DNA methylation in plant transgenerational memory and inheritance

本综述系统探讨了植物“记忆”这一前沿概念，重点聚焦于DNA甲基化在介导跨代遗传中的核心作用。文章阐述了植物如何通过表观遗传机制（尤其是DNA甲基化形成的稳定表观等位基因/epialleles）来保留对生物/非生物胁迫（如盐胁迫、病毒侵染）的“记忆”，并分析了该记忆在世代间持久性或可逆性的分子基础。同时，文章展望了其在种子引发（seed priming）等农业实践中的应用潜力及未来挑战。

　　

记忆在植物中：信息的保留与回忆

作为固着生物，植物必须应对各种胁迫条件，其利用先前信息的能力显得尤为重要。当植物经历特定的环境挑战时，会激活防御机制。通常，胁迫解除后，这些防御系统会被下调或关闭。然而，当胁迫事件反复发生时，一些植物能够在再次暴露时做出更迅速或更有效的反应，这反映了其保留和回忆信息的能力。这种记忆过程涉及（表观）遗传、生理和生化因素的综合作用。

超越序列：DNA甲基化（表观等位基因）与植物跨代记忆

表观遗传调控是植物记忆的关键媒介。其中，DNA甲基化扮演着核心角色。表观遗传变化可由多种因子介导，包括DNA甲基化、组蛋白翻译后修饰和组蛋白变体、控制核小体位置和组装的染色质重塑因子以及非编码RNA（ncRNA）。这些改变影响染色质结构，进而影响遗传信息的可及性和基因表达，导致表型可塑性。特别是DNA甲基化形成的稳定表观等位基因（epialleles），能够以类似于遗传等位基因的方式在世代间传递，是跨代记忆的重要分子基础。

植物中的跨代表观遗传：记忆的持久性与可逆性

表观遗传信息是动态的，修饰会因发育模式或环境条件而被添加或移除。然而，为了实现跨代遗传，表观遗传修饰必须在将产生生殖系的组织细胞分裂过程中得以维持。记忆的持久性或可逆性取决于多种因素。例如，有研究提供了强有力的证据，表明环境胁迫暴露可以诱导靶向的表观突变，从而影响基因表达和适应性反应。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中进行的连续多代盐胁迫实验表明，诱导的DNA甲基化变化可以遗传，并赋予后代更强的耐盐性。然而，在拟南芥的其他研究中，关于DNA甲基化与可遗传胁迫记忆的关系也出现了不一致的结果，提示记忆的建立和维持具有复杂性。

非生物胁迫介导的记忆

多种环境因素可以重塑DNA甲基化模式并改变mRNA转录。然而，这些表观遗传标记跨代持久性取决于额外因素。除了盐胁迫，在极端环境如外太空和切尔诺贝利地区进行的实验，也为研究非生物胁迫如何诱导跨代表观遗传变化提供了独特视角。

生物胁迫介导的跨代记忆

有证据表明DNA甲基化也参与代际系统性获得抗性（SAR）。一项关于烟草的有趣研究提供了由生物胁迫诱导的代际记忆的可靠证据。作者证明，从感染烟草花叶病毒（TMV）的植物衍生的第一代后代，表现出对后续病毒感染的增强抗性，并且这种抗性与DNA低甲基化变化相关。类似地，现代玉米栽培品种中防御基因的抑制也被认为与历史上的胁迫记忆有关。此外，研究还发现记忆可以通过挥发性有机化合物（VOCs）进行传递，这揭示了植物间交流的新维度。

农学与生态学应用

利用方法“启动”植物并在不利条件下诱导记忆样反应的应用已有很长历史，尽管术语不同（如“硬化”或“驯化”）。种子引发（seed priming）是一种传统但日益被采纳的方法，这是一种简单、低成本且有效的提高作物性能的技术。正如综述所指出，改善种子萌发的努力可以追溯到古希腊文明，当时就采用了预浸泡技术。这些实践本质上是在利用植物形成记忆的潜力，为现代农业应用提供了直接途径。

挑战与未来展望

在分子水平上，区分表观遗传效应和遗传效应仍然是现代生物学，尤其是植物胁迫记忆等非孟德尔遗传研究中的最大挑战之一。稳定的表观等位基因可以像遗传等位基因一样跨代传递，这使得难以确定某一性状是由DNA序列突变还是表观遗传修饰引起。此外，在连续无胁迫世代中持续存在的表型，其背后机制是真正的跨代遗传还是由亲代环境影响（即母系效应）所驱动，也需仔细甄别。未来的挑战还包括解决植物物种间的变异性问题，以及开发用于记忆检测和操作的分子工具。