综述：大型土壤动物与环境的相互作用及其在撒哈拉以南非洲退化景观恢复中的潜力

《Scientific African》：Macrofauna-environment interactions and their potential in restoring degraded landscapes in the context of Sub-Saharan Africa: A review of current knowledge

本综述系统总结了撒哈拉以南非洲（SSA）地区土壤大型动物（macrofauna）在退化景观（尤其是采矿废弃地）生态恢复中的最新研究进展。文章指出，尽管蚯蚓（Oligochaeta）、白蚁（Isoptera）和蚂蚁（Formicidae）等关键类群通过生物扰动（bioturbation）、有机质分解和养分循环等功能，在改善土壤健康、促进植被恢复方面潜力巨大，但该地区（尤其是西非）的相关研究仍严重不足。作者呼吁未来应加强宏动物对环境胁迫（如重金属污染）的耐受机制研究，并推动其在实际生态修复中的应用。

　　

引言

土地退化是全球最紧迫的环境问题之一，约25%的陆地面积已受到影响，其中撒哈拉以南非洲（SSA）地区的情况尤为严重。采矿活动是导致景观退化的重要因素，尽管其直接占地面积较小（仅占冰Free土地的0.3-0.6%），但其影响深远，包括土壤和水体重金属污染、土壤结构破坏以及生态系统过程的长期改变。在SSA，约有469个正式矿山覆盖约3,055平方公里，但这尚未计入大量未记录的手工和小规模采矿活动，这些活动很可能大大增加了受影响面积。

传统的物理和化学修复方法（如玻璃化、土壤置换、化学淋洗等）存在成本高、需要场地特异性定制、可能产生环境有毒副产物等局限性。因此，生态修复（Ecological Restoration）日益受到重视，其中涉及使用植物、真菌和/或细菌为基础的修复解决方案的温和修复选项（Gentle Remediation Options, GRO）已成为前沿技术领域。

土壤大型动物：被忽视的生态恢复组件

土壤大型动物（个体大小>2 mm的土壤动物）在科学文献中的代表性不足，尽管它们对土壤和植物健康有重大贡献。这可能是由于分子技术的日益普及，这些技术更适用于研究因其体型小、多样性高而难以通过传统形态学方法识别的微型动物。此外，大型动物的采样（通常通过手工分拣完成）也非常耗时且劳动密集。

大型动物扮演着许多对土壤健康和功能至关重要的生态角色。例如，千足虫（Diplopoda）作为凋落物破碎者，将有机物质分解成更小的颗粒。然而，重要的是，大型动物对凋落物分解的影响并非普遍积极或加速性的。它们作为调节者，其影响取决于凋落物质量、功能性状、生态系统类型和养分 availability。蚯蚓（Oligochaeta）和一些昆虫幼虫是生物扰动者，通过挖掘和混合活动增强土壤结构和通气。某些物种还充当分解者，通过取食有机物质加速养分循环。除了直接取食有机物质外，大型动物还通过破碎凋落物以增加微生物定殖表面以及调节碎屑食物网来间接贡献。总体而言，这些大型动物的生态角色影响养分和能量流动，并连接了地上和地下食物链。因此，长期的土壤功能受到土壤大型动物土壤工程过程的影响。它们是恢复的关键要素，因为它们通过改变物理和化学性质直接影响土壤生态系统。这些改善增强了土壤健康，进而支持植被再生和退化景观的更广泛恢复。

SSA地区土壤大型动物群落

撒哈拉以南非洲涵盖广泛的气候带和土地利用类型，因此该地区的大型动物群落组成可能存在很大差异。SSA的大型动物组合通常高度依赖于具体环境，由局部植被和土壤异质性塑造。

基于对文献的系统回顾，对SSA各地区大型动物群落的区域分析揭示了分类学组成上既有共同点，也有区域特异性模式。南部和东部地区报告的分类群数量最多（分别为26和25个目），其次是中部非洲（23个目），而西部非洲的报告的类群较少（13个目）。西非的代表性相对较低可能反映了该地区有限的研究覆盖范围或更受限的生态采样。有几个大型动物目在所有四个地区都有报道，最显著的是蜘蛛目（Araneae）、蜚蠊目（Blattodea）、鞘翅目（Coleoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、直翅目（Orthoptera）和倍足纲（Diplopoda）。

农业景观中的土壤大型动物

非洲拥有世界第二大农业用地面积，占23%，仅次于亚洲的33.8%。农业用地包括三种主要类型：耕地（包括种植临时作物如玉米的农田和休耕地）、永久性作物用地（如果树和种植园）以及牧场和草场。

文献检索结果显示，SSA的农业用地是多种土壤大型动物的家园。在回顾的31项研究中，有28项包含了农业景观。共有七个纲，即蛛形纲（Arachnida）、唇足纲（Chilopoda）、倍足纲（Diplopoda）、腹足纲（Gastropoda）、昆虫纲（Insecta）、软甲纲（Malacostraca）和寡毛纲（Oligochaeta），对农业土地利用类型的总体大型动物百分比贡献最大，显示出比我们综述中考虑的任何其他土地利用类型都更高的已报告大型动物纲的百分比。相应地，农业景观也是土壤大型动物目数量最多（43个）的地方。

农业景观中相对较多的大型动物类群可能部分反映了研究偏见，因为这些地区由于与粮食生产、人类生计和土地管理问题的直接联系而往往受到更多的科学关注。因此，在研究较少的景观（如自然或采矿后地区）中的大型动物类群数量可能在文献中被低估。

森林景观中的土壤大型动物

撒哈拉以南非洲的森林面积达5.82亿公顷，具有高度的生态和生物多样性，只有南非和苏丹拥有重要的种植园。森林有利于多样化和丰富的土壤大型动物的发育，因为它们多样化的植被增加了凋落物产量，进而提供了能量输入、小气候稳定性和增加的微栖息地。

我们的综述考虑了原始森林和其他森林生态系统（如次生/再造林和廊道森林）中的土壤大型动物。基于本综述汇编的数据，就大型动物类群的数量而言，天然林是仅次于农业景观的第二大代表性土地利用类型。它们由六个大型动物纲代表，即蛛形纲、唇足纲、倍足纲、昆虫纲、软甲纲和寡毛纲。不同森林类型之间的比较将原始森林排在大型动物类群的首位，其次是拥有四个纲（蛛形纲、腹足纲、昆虫纲、寡毛纲）的次生林，而廊道森林只有两个纲（即昆虫纲和寡毛纲）。廊道森林指的是在其他未森林化景观中与溪流和河流相关的狭窄森林带。

原始森林和 other 森林生态系统在目水平上的差异可能归因于干扰历史和土壤退化。次生林是再生的森林，过去的干扰可能极大地影响了它们的植被和土壤，从而影响了土壤大型动物群落。同样，廊道森林经常经历洪水，这可能会破坏土壤大型动物的栖息地。因此，原始森林可能几个世纪以来积累了用于土壤大型动物的有机质，而次生林中再生森林的年轻树木将有较低的有机质输入。

矿山废弃地中的土壤大型动物

非洲的采矿历史悠久，主要是分散在景观中的小规模、手工矿山。如今，它是非洲的关键经济活动之一，尤其是随着整个SSA的采矿活动增长，因为本地和外国投资购买或开设了新矿山。采矿活动存在于至少50%的非洲国家。鉴于非洲铜带（横跨赞比亚和刚果民主共和国的非洲地区）拥有一些世界上最丰富的铜矿矿床，预计在不久的将来，SSA国家（如赞比亚和刚果民主共和国）的矿产总产量将会增加。

多年的采矿活动使土壤受到许多潜在有毒元素（PTEs）的污染，通常使它们不适合农业使用，也不适合作为土壤大型动物的栖息地。PTEs在土壤中的积累导致土壤肥力下降，从而降低植物生长和生产力。PTEs通常通过食物网中的级联效应对生物多样性和生态系统功能的多个方面造成压力。

本综述表明，非常少的研究（为本论文综述的31项研究中的3项）关注SSA矿山废弃地中的大型动物，这巧合地也显示了观察到的最低数量的大型动物纲。这些地点也呈现了最少的大型动物目，仅记录到鞘翅目（Coleoptera）和等翅目（Isoptera）。

污染土壤中土壤大型动物丰度和多样性的减少通常被报道，并可归因于对大型动物产生的毒性效应。PTEs已知会在土壤动物中生物积累，导致体型改变和种群数量下降（例如，寡毛纲）。PTEs确实被认为是土壤生物多样性丧失和下降的主要驱动因素之一。

由于大型动物对土壤中的PTEs敏感，它们可以用作土壤健康的生物指示剂。新出现的证据表明，一些大型动物可能通过更高的存活率、增加的繁殖力以及生理或行为适应，在高度污染的地区（如矿山废弃地）建立对PTEs的抗性。正如本综述所示，昆虫纲成员作为 colonizing 矿山废弃地的唯一土壤大型动物类群，清楚地表明了它们特定的生态系统功能，使它们能够在恶劣的环境下茁壮成长。这表明了强烈的环境过滤，只有具有特定功能性状（可测量的个体生物或其群体的特征（形态、生理、物候或行为特征），这些特征与生物的适应度和/或其对其他生物和/或环境的影响有清晰联系）的分类单元才能持续存在。

昆虫纲成员似乎具有某种内在的抗性性状，解释了它们在污染土壤中的优势。这些性状包括几丁质外骨骼，可提供抵御污染物的屏障；增强的酶解毒系统；以及通过翅膀的移动性。某些昆虫纲成员（如白蚁）甚至显示出生物积累PTEs（称为昆虫修复，entomoremediation）的潜力，有助于降低土壤毒性水平。

影响这些土地利用类型中大型动物群落的因素

土壤大型动物群落是生态系统功能和恢复力的关键组成部分。然而，大型动物群落的主要驱动因素知之甚少，并且是近期研究的主题。土壤生物，包括大型动物，通常对环境变化敏感。此外，由于它们的耐受性低和迁移能力有限，它们在斑块水平（较大景观中的小型、局部化栖息地区域）的分类组成和分布模式容易受到环境变化的影响。

在SSA的背景下，如本综述所总结的，土壤理化性质和植物覆盖/植被被注意到对不同土地利用类型的大型动物群落有显著影响。

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  土壤理化性质： 土壤温度、质地、容重、pH等特性显著影响大型动物。例如，在干旱季节，高温会减少土壤表层水分，土壤大型动物会从表层迁移走。土壤容重是土壤水力传导度和入渗的关键决定因素，影响大型动物对土地利用的响应。较高的容重通常由集约化或机械化土地导致，已发现与大型动物丰度和多样性负相关。土壤pH影响广泛的土壤化学和生物过程，包括养分有效性和土壤动物活动。研究表明，pH降低对寡毛纲种群有负面影响。
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  植被覆盖和有机质输入： 除了土壤特性，我们的综述还包括关于植物/植被覆盖对SSA背景下土壤大型动物群落影响的文献。这方面的信息主要围绕植物和植被覆盖产生的有机投入的质量和数量的重要性。研究表明，凋落物质量和数量对大型动物丰度有显著影响，并且本地树种与土壤-凋落物-节肢动物的多样性和丰度显示出显著更高的关联。有机投入除了对有机质质量的直接影响外，还可能通过其对土壤特性（如地表土壤温度、水分含量和水力传导度）的间接影响，有助于改善大型动物丰度和多样性，从而为大型动物创造有利的栖息地。

土壤大型动物的生物修复潜力

SSA中未处理的退化景观，尤其是采矿留下的景观，往往通过持续污染土壤和水资源、栖息地破碎化以及破坏生态系统功能来危及整体环境健康。此外，退化的矿山废弃地代表了其他土地利用机会的丧失，如农业、林业、住房和牧场。这是因为植被丧失、严重的土壤压实和污染使土地不适合生产性用途。因此，极度需要恢复退化土地。

恢复退化土地的方法包括物理方法（如犁耕和表土添加）、化学方法（如添加石灰、肥料或纳米颗粒）和生物方法（如使用微生物、植物提取和植物稳定）。然而，其中一些方法存在缺点，如成本高且对环境具有破坏性，通常破坏土壤生物区系。由于这些局限性，在过去几十年中，出现了侵入性较小且尊重环境的生物方法。

大型动物因其在修复退化景观方面的潜力而被开发利用。蚯蚓、蚂蚁、白蚁和某些甲虫等大型动物通常被称为“生态系统工程师”，因为它们能够以不同的方式改变环境。它们的互补功能影响土壤结构、有机质动态、土壤条件和生物地球化学过程。这强调了维持多样化大型动物组合的生态价值。

在SSA，已进行了一些研究来探索土壤大型动物的生物修复潜力。研究表明，白蚁的活性可以改善土壤通气，并且其效果取决于物种及其生态需求，真菌培养白蚁（如Odontotermes和Macrotermes）因其在恢复退化土壤方面的更高效率而受到关注。其他研究揭示了土壤大型动物对凋落物分解的重大贡献，并且农业系统中减少土壤扰动、降低化学投入和增加植物多样性可以保留增强凋落物分解和养分循环的大型动物功能多样性。研究还证明了土壤大型动物多样性和丰度极大地影响了土壤肥力，并且某些大型动物（如白蚁Macrotermes bellicosus）具有生物积累土壤中PTEs的潜力，有助于降低土壤毒性水平。

大型动物对生态系统有显著影响，部分原因是其相对较大的体型，这与更强的土壤工程效应（如生物扰动和有机质再分配）有关。从本综述讨论的研究来看，大型动物对决定SSA背景下土壤健康的土壤理化和生物参数有 documented 影响。一些土壤大型动物，如蚂蚁，由于生理特性（如紧凑的体型、减少干燥的外骨骼和灵活的筑巢行为）而在不利条件下表现出恢复力。土壤节肢动物的高性状多样性有助于它们在生态农业镶嵌体中的恢复力，使其能够尽管存在跨土地利用类型的环境变异而持续存在。这些属性，即大体型、生理鲁棒性和行为适应性，使某些大型动物成为恢复退化景观的合适候选者。

利用土壤大型动物恢复退化土地（无论是有意引入有益物种还是通过改善支持其自然重新定殖和功能活动的环境条件）既带来挑战也带来机遇。一个主要挑战是退化土地通常条件恶劣。例如，矿山废弃地的特点是土壤理化性质改变，包括高度压实的土壤和极端的金属污染，导致植物生长和生产力的低下。同样，退化农业景观中的土壤性质受到过度使用农药、肥料和集约耕作等实践的负面影响，影响土壤质量和大型动物。这些因素共同严重阻碍了大型动物的生存和活动，阻碍了探索基于土壤大型动物的方法来恢复退化景观的潜力。

尽管如此，仍然提供了一些机会让我们利用土壤大型动物来协助恢复退化土地。SSA拥有相当大的气候变率、丰富多样的植被以及显著的土壤异质性，所有这些都有助于提供高度多样化的土壤大型动物，具有高度多样化的功能性状和功能角色。SSA的大型动物功能角色范围从生物扰动者、分解者、养分再分配者到PTEs积累者，为思考大型动物基于恢复方法的背景化应用提供了基础。值得注意的是，已证明具有有益属性的特定大型动物类群可以作为生物强化（bioaugmentation）的目标，用于正在进行恢复努力的退化景观。

结论

本综述综合了关于土壤大型动物及其在恢复撒哈拉以南非洲退化景观中潜在贡献的当前知识。它强调了自2017年以来SSA土壤大型动物研究的增长趋势，但也揭示了强烈的地理差异，西非在进行的研究和报告的大型动物类群数量方面仍然明显代表性不足。解决这一差距对于建立对整个非洲土壤大型动物生态学更全面的理解至关重要。

本综述强调，土壤大型动物群落在不同土地利用类型中的报告并不均衡，农业景观中报告了更多的大型动物类群，这与该土地利用类型报告的研究数量较多（回顾的31项研究中的28项）相吻合。相比之下，只有3项研究关注矿山废弃地中的大型动物，突显了该生态系统的一个主要知识空白，从而强调需要有针对性的研究来为恢复策略提供信息。

还强调了影响其生态角色和分布的环境因素（即土壤特性和植被覆盖）。同样，强调了具有已知恢复生态效益的大型动物类群（特别是寡毛纲、等翅目和蚁科）及其对关键生态系统功能（如生物扰动、有机质分解、养分循环）的贡献。此外，还探讨了昆虫作为矿山废弃地生态恢复生物指示剂的价值，重点介绍了鞘翅目和等翅目的普遍性和指示潜力。

这些发现结合其前景启示进行了讨论，以探索在SSA背景下利用土壤大型动物进行生物修复和景观恢复，包括受采矿影响的地区。

尽管认识到大型动物的生态重要性，但本综述的结果表明，在过去十年中，它们与SSA恢复工作的整合仍然有限。这突显了一个更广泛的研究空白，即土壤大型动物在该地区的生态恢复议程中仍然 largely underrepresented。