德国两种扇头蜱季节性户外生存能力的实验证据：从输入到定殖的可能性

《Ticks and Tick-borne Diseases》：From import to establishment? Experimental evidence for seasonal outdoor survival of two Rhipicephalus species in Germany

本研究针对德国非本地种血红扇头蜟复合体（Rhipicephalus sanguineus s.l.）的定殖风险，通过为期15个月的实地实验，评估了其两个重要物种——指名亚种（R. sanguineus s.s.）和莱氏扇头蜱（R. linnaei）——在德国户外环境中的生存、产卵及幼虫孵化能力。结果表明，尽管两种蜱虫均无法在冬季户外存活，但在春夏季可长期生存并成功繁殖，尤其R. sanguineus s.s.表现出更强的环境适应性。该研究揭示了气候变化背景下，通过犬只输入并结合室内外生存，R. sanguineus s.s.在德国建立种群的潜在风险，对兽医及人类医学具有重要意义。

　　

在全球化旅行和宠物贸易日益频繁的今天，一些原本局限于温暖地区的寄生虫正悄然跨越地理界限，向新的领地进发。其中，血红扇头蜱复合体（Rhipicephalus sanguineus s.l.）作为一种重要的犬只体外寄生虫和多种病原体的传播媒介，其动向尤为引人关注。尽管德国因其寒冷潮湿的气候一直被视为扇头蜱的“非疫区”，但近年来，随着气候变暖、冬季趋于温和，以及通过旅行犬和救援犬的频繁输入，关于扇头蜱能否在德国户外环境中“站稳脚跟”的疑问逐渐浮出水面。虽然已有研究证实扇头蜱能在德国的室内环境中生存和繁殖，但其在户外，尤其是在经历了德国典型的冬季后能否存活，仍是悬而未决的关键问题。这不仅关系到犬只的健康，更涉及如立克次体（Rickettsia spp.）、犬埃立克体（Ehrlichia canis）等重要人兽共患病原体的传播风险。为了回答这一紧迫问题，来自霍恩海姆大学的研究团队开展了一项为期15个月的实地实验，旨在探究两种常见输入种——指名亚种（R. sanguineus s.s.）和莱氏扇头蜱（R. linnaei）——在德国斯图加特地区户外环境中的生存极限与繁殖潜力。这项研究发表在《Ticks and Tick-borne Diseases》期刊上。

研究人员采用了严谨的实地实验方法。他们在霍恩海姆大学校园内设置了两种户外场地（一个有植被遮蔽，一个为无植被的岩石环境）和两种室内场地（一个模拟犬舍，一个模拟恒温居住房间），以代表不同的微环境。实验从2023年2月持续到2024年5月。他们使用实验室繁殖的、未经血食的两种扇头蜱的成虫、若虫和幼虫，以及饱血雌蜱和由其产下的卵块，将其分别置于特制的测试笼中，并随机安放于各实验点的装置内。每周监测蜱虫的存活情况，并利用气候记录仪每小时记录温度和湿度数据。同时，评估了饱血雌蜱的产卵成功率和卵块孵化出幼虫的能力。所有用于实验的蜱虫均经过遗传学鉴定确认物种。数据分析采用了生存分析（Log-Rank检验）和曼-惠特尼U检验（Mann-Whitney-U test）等方法。

3. 结果

3.1. 气候数据

实验期间，户外场地经历了剧烈的气候变化，温度范围从冬季的-7 °C到夏季的50 °C，相对湿度在17%到100%之间波动。室内场地则相对稳定，模拟犬舍的场地（Co 1）温湿度随户外变化但有延迟，而模拟居住房间的场地（Co 2）温度稳定在20 °C左右，湿度较低（23%-85%）。不同实验点之间的温湿度存在显著差异。

3.2. 生存分析

3.2.1. 成虫

户外环境中，两种蜱虫的成虫均表现出惊人的生存能力。R. sanguineus s.s. 成虫在户外最长存活了44周（2月放置），R. linnaei 成虫最长存活了37周。它们的户外生存时间显著长于室内环境。R. sanguineus s.s. 的生存能力普遍优于 R. linnaei，其种群数量下降更为缓慢（LT₅₀出现更晚）。然而，在11月放置后，所有户外个体均在12月遭遇零下温度后死亡，表明冬季户外越冬仍不可能。

3.2.2. 若虫

若虫的生存模式与成虫类似。R. sanguineus s.s. 若虫在户外最长存活20周，而 R. linnaei 若虫最长存活10周。R. sanguineus s.s. 若虫的户外生存时间同样显著长于室内。在冬季放置的若虫存活时间很短。

3.2.3. 幼虫

实验室繁殖的幼虫存活时间普遍较短（1-5周），但由户外卵块孵化出的幼虫存活时间显著更长（R. sanguineus s.s. 最长达12周）。R. sanguineus s.s. 幼虫的生存能力再次优于 R. linnaei。

3.2.4. 产卵和幼虫孵化

在春末至初秋（5月、7月），两种蜱虫的饱血雌蜱在户外和室内均能成功产卵。R. sanguineus s.s. 甚至在9月放置后也能在各实验点产卵。在7月放置的卵块，两种蜱虫均在户外成功孵化出幼虫（R. sanguineus s.s. 孵化率达100%）。然而，在冬季月份（如2月、11月）或平均温度较低的月份（如9月），没有观察到幼虫孵化。

研究的讨论部分对结果进行了深入分析。首先，该研究首次提供了确凿的实验证据，证明 R. sanguineus s.s. 和 R. linnaei 能够在德国南部的户外环境中生存相当长的时间（尤其在春夏季），并完成繁殖的关键步骤（产卵和孵化）。这挑战了以往认为德国气候完全不适合扇头蜱户外生存的传统观点。其次，研究明确指出了两种物种的适应性差异：原产于欧洲温带地区的 R. sanguineus s.s. 表现出对德国气候更强的适应能力，其各发育阶段生存时间更长，种群稳定性更高，繁殖成功率也更高；而原产于热带非洲的 R. linnaei 则相对较弱，对低温和湿度波动更敏感。第三，研究强调了当前德国冬季的零下温度仍然是阻止其户外建立永久种群的关键限制因子。所有在冬季暴露于户外的蜱虫均未能存活到次年春天。

尽管如此，该研究的发现具有重要的预警意义。它表明，如果一只携带 R. sanguineus s.s. 成虫或饱血雌蜱的犬只在春季进入德国，并有机会进入花园等户外环境，蜱虫脱落后可以在春夏季长时间存活。若在此期间找到宿主吸血，饱血雌蜱产卵，幼虫在夏季孵化，那么这个“临时”种群可以持续存在直到秋末。结合其已知的室内生存能力，通过犬只在室内外之间的移动，R. sanguineus s.s. 有可能在德国形成一种“室内永久存在、户外季节性活动”的混合生存模式，从而实现在一定范围内的定殖。这对于宠物主人、兽医和公共卫生部门都是一个需要警惕的风险。虽然 R. linnaei 的户外定殖风险较低，但其作为多种病原体（如 E. canis）的已知载体，其通过输入和短期户外生存引发疾病传播的潜在威胁也不容忽视。

综上所述，霍恩海姆大学的这项研究通过精细设计的长期实地实验，有力地证明了在气候变化背景下，重要的犬媒蜱种 R. sanguineus s.s. 具备在德国等中欧地区季节性户外生存和繁殖的潜力。研究结果强调了加强犬只跨境检疫、提高兽医和公众对非本地蜱种的认识、以及持续监测蜱虫分布变化的必要性，为应对新发蜱媒疾病风险提供了重要的科学依据。