鸭嘴龙类恐龙软组织“木乃伊化”的粘土模板保存机制及其解剖学新发现

本研究针对鸭嘴龙类恐龙Edmontosaurus annectens“木乃伊”化石的软组织保存机制问题，通过多学科技术手段，揭示了其皮肤、脊突和蹄部等软组织是以埋藏过程中形成的薄层粘土模板（<1mm）形式保存，而非传统认为的印痕或有机质残留。这项研究不仅重新定义了“恐龙木乃伊”的形成过程（“粘土模板”保存模式），还首次详细描述了该物种的颈部肉质中脊、尾部交错排列的脊突以及楔形蹄部等关键解剖特征，为理解晚白垩世恐龙软组织保存、古解剖学及古环境提供了全新视角，成果发表于《Science》。

　　

在古生物学领域，恐龙“木乃伊”化石——那些保存了皮肤等软组织的罕见标本——一直是科学家们窥探史前巨兽真实面貌的珍贵窗口。一个多世纪前，著名的化石收藏家查尔斯·H·斯滕伯格在美国怀俄明州中东部发现了第一具鸭嘴龙类恐龙Edmontosaurus annectens的“木乃伊”化石，其皮肤以沉积物中的“印痕”形式保存，震惊了学界。然而，这些软组织究竟是如何跨越数千万年时光保存下来的？它们的真实解剖结构又是怎样的？这些问题长期以来困扰着古生物学家。传统的观点倾向于认为这些皮肤是留在沉积物上的印痕，或者有有机质残留，但确切的保存机制和详细的解剖学信息仍然模糊不清。

为了回答这些关键问题，一个研究团队对来自怀俄明州兰斯组（Lance Formation）晚白垩世（马斯特里赫特期，约69-66.5百万年前）的，包括一具晚幼年体和一具早成年体Edmontosaurus annectens在内的新“木乃伊”化石进行了深入研究。这项发表在《科学》（Science）杂志上的研究，带来了对恐龙软组织保存机制和鸭嘴龙类解剖结构的颠覆性认识。

研究人员综合运用了立体摄影测量法、计算机断层扫描（CT）、背散射电子显微镜（BSE）、能量色散X射线光谱（EDS）、X射线衍射（XRD）以及光学显微镜等多种技术手段，对化石的微观结构和地球化学成分进行了精细分析。样本来源于新发现的化石标本（如UCRC PV30, UCRC PV31）以及历史标本（如AMNH mummy AMNH FARB 5060, Senckenberg mummy SMF R 4036）。

结果

中脊和脊突序列

研究发现，Edmontosaurus annectens的颈部和躯干中线覆盖着一个肉质的、有鳞片的脊状结构（中脊），这个结构在臀部上方逐渐转变为一系列交错排列的脊突，并一直延伸到尾巴末端。颈部的中脊完全是肉质的， presumably 是灵活的，位于颈椎系列非常低的神经棘之上。在早成年体AMNH木乃伊中，颈椎脊的高度至少达到7-8厘米。躯干中部的脊高度显著增加，在晚幼年体木乃伊中达到17厘米深度。这些脊突在尾巴前部（约第20节尾椎处）高度达到最大（约5厘米），然后向尾尖逐渐减小。每个脊突的后端分叉以容纳下一个脊突的前端，形成交错连接。研究还发现，皮肤在生前似乎非常薄，这一点从干燥收缩形成的皱纹形态可以看出。

肉质轮廓

研究纠正了以往对Edmontosaurus annectens身体轮廓的认识。其真实形态并非简单的连续一排独立脊突，而是从颈部和躯干的带状肉质中脊，逐渐过渡到臀部及尾部交错排列的脊突序列，且每个脊突正位于单个尾椎神经棘之上。这种形态在现存爬行动物中，与鬣蜥科（例如角头蜥属Gonocephalus）的肉质中脊和交错脊突有最接近的类比。

足部皮肤、趾垫和爪鞘

在早成年体木乃伊中，研究人员发现足部背面覆盖着小型（1-2毫米）多边形和卵石形鳞片。CT扫描显示足趾III存在近圆形的趾垫，与可能的Edmontosaurus annectens足迹化石中的凹陷相匹配。最引人注目的发现是，足趾II-IV的铲状末节趾骨（ungual）被楔形、平底的蹄所包裹。最大的蹄位于足趾III，长度为15.2厘米，大约是其所包裹的末节趾骨长度（7.4厘米）的两倍。蹄的背面与水平面呈约40°角，并且腹面可见浅的凹陷（蹄叉，frog）。这些特征表明，Edmontosaurus annectens是首个被发现拥有蹄部结构的爬行动物。

有蹄的爬行动物双足动物

Edmontosaurus annectens提供了四足动物中最古老的蹄部记录，也是爬行动物中蹄的首次发现。这种恐龙是一种能够双足行走的有蹄类四足动物，并且其前足和后足的姿态不同：前足为蹄行式（unguligrade），后足为亚蹄行式（subunguligrade）。这种前后足姿态的差异在恐龙中可能源于其后半身重心较重、前肢仅在低速时提供支撑的兼性四足行走方式。

粘土模板掩盖了皮肤

最关键的发现在于软组织保存机制。一系列分析表明，所有皮肤、脊突和蹄部的保存形式都是一个薄层（<1毫米）的粘土模板，其内外两侧被几乎相同的砂岩基质所包围。粘土层主要由高岭石和伊利石组成，在周围的基质中仅以痕量存在。该层厚度均匀，且似乎在外部沉积，研究人员将其解释为一种模板，是在被埋藏的尸体腐烂过程中，在其表面形成的生物膜静电吸附周围沉积物中的粘土矿物而成的，而非对原始组织层的替换铸型或有机质残留。这种“粘土模板”化过程此前仅在缺氧的海洋环境中被证实过。

讨论

表皮呈现

研究建议使用“表皮呈现”（integument rendering）作为化石软组织的描述术语，并识别出四种主要的保存模式：铸型-遗迹、模铸、模板和印痕。对于来自“木乃伊带”的Edmontosaurus annectens木乃伊，强有力的证据支持其保存模式为薄如蝉翼的粘土模板，而非铸型-遗迹替换。

恐龙木乃伊化

研究提出了一个四阶段的恐龙木乃伊化模型：

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  阶段1—尸体干燥和初始腐烂：尸体经历亚曝露干燥，皮肤起皱并紧贴骨骼，深层组织在干旱条件下腐烂。
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  阶段2—突然的短距离河流搬运和埋藏：季节性洪水迅速埋葬了基本完整的尸体，将其包裹在沉积物中。
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  阶段3—破裂尸体的快速充填：砂岩基质快速充填了尸体内部以及脊突、蹄部等因腐烂而产生的空隙。
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  阶段4—皮肤粘土模板化和最终腐烂：在潮湿、多孔的沉积物中，尸体表面的生物膜静电吸附粘土颗粒，形成记录皮肤表面形态的粘土模板。皮肤本身的所有有机成分最终完全分解消失，随后骨骼发生矿化。

恐龙“木乃伊带”

研究确认了一个直径不到10公里的“木乃伊带”，位于怀俄明州中东部兰斯组最上部不到100米的地层中。这个区域在晚白垩世末期经历了快速的沉降和海岸沉积作用，并受季节性干旱-洪水循环影响，这为恐龙尸体的快速埋藏和特殊保存创造了理想条件。尽管鸭嘴龙类的皮肤可能较薄，但其栖息地更靠近河道，更容易被迅速埋葬，这可能是其木乃伊化石比同时代的角龙类更为常见的原因。

结论与意义

这项研究从根本上改变了对恐龙“木乃伊”化石的理解。它证实了Edmontosaurus annectens的软组织（皮肤、脊突、蹄）是通过一种特殊的“粘土模板”机制保存下来的，其形成过程涉及尸体干燥、快速埋藏、基质充填和表面粘土膜形成。研究首次详细描述了一种晚白垩世鸭嘴龙类恐龙独特的解剖特征，包括从颈部肉质中脊到尾部交错脊突的过渡形态，以及其作为爬行动物却拥有类似哺乳动物蹄部的惊人特征。这些发现不仅揭示了恐龙软组织在陆相河流沉积中一种新的保存模式，拓展了我们对特殊保存化石（Lagerst?tten）形成环境的认识，而且为我们准确重建鸭嘴龙类乃至其他恐龙的外观、解剖结构和生活方式提供了至关重要的证据。这项研究凸显了多学科技术手段在破解古生物学难题中的强大力量，并为未来在类似沉积环境中寻找和解释软组织化石设立了新的标准。