中亚晚新生代大型哺乳动物区系的辐射演化及其对现代动物群建立的贡献

《SCIENCE ADVANCES》：Central Asian radiation of modern large-mammal faunas in Miocene

本研究针对晚新生代“北方大陆”现代大型哺乳动物区系起源机制不清的问题，通过构建包含1246属的系统树，开发了动物区系谱系贡献值（FPC）量化方法。研究发现中亚地区在1900-1600万年前（前通古尔期）和1100-900万年前（灞河期）出现两次辐射高峰，其中灞河期辐射与区域性灭绝事件“中亚托尔顿期危机”（CABC）后当地群落的生态形态革命直接相关。结果表明青藏高原隆升驱动中亚干旱化及开阔栖息地早期发育，促使大型哺乳动物适应环境变迁，从而奠定了现代动物区系格局。该研究为理解晚新生代哺乳动物宏演化提供了新范式。

　　

在生命演化的长卷中，哺乳动物的崛起与扩散始终是古生物学家关注的焦点。特别是晚新生代以来，随着全球气候从“温室”向“冰室”转变，以及青藏高原的剧烈隆升，地球环境发生了深刻变革。这些变化如何驱动现代大型哺乳动物区系的形成？亚洲大陆，尤其是中亚地区，在此过程中扮演了怎样的角色？尽管亚洲被誉为古近纪的“东方伊甸园”，但对其在晚新生代作为“中亚辐射中心”的具体机制和过程，科学界仍缺乏系统认识。复杂的动物区系交流、缺乏有效的量化手段，使得揭示动物区系演化规律面临巨大挑战。

为了破解这一难题，研究团队在《科学进展》（Science Advances）上发表论文，通过整合系统发育关系与时空分布数据，开发了一种创新性的动物区系谱系贡献值（Faunal Phylogenetic Contribution, FPC）方法。该方法基于超大树（supertree）中类群间的距离，量化了不同区域动物区系间的演化联系。研究人员构建了一个包含1246个属的大型陆生哺乳动物系统树，涵盖灵长类、鳞甲目、食肉目、髁节目、奇蹄目、偶蹄目、长鼻目、蹄兔目和管齿目等九大目类，时间跨度从新近纪之初（约2300万年前）至今。

关键技术方法

研究的关键技术方法包括：1) 基于NOW和Deepbone数据库构建大型陆生哺乳动物超大树（1246属）；2) 开发动物区系谱系贡献值（FPC）算法，通过线性函数与指数函数结合计算类群谱系贡献值（TPC），进而量化动物区系关系；3) 利用滑动时间窗口（0.3 Ma分辨率）建立年代动物区系序列（CFS）；4) 应用贝叶斯生灭过程模型估算灭绝/起源速率；5) 基于化石记录计算表层周转率及大型食草动物平均高冠指数（AHI）。

结果

动物区系关系

FPC分析表明，中亚（CA）动物区系对现代北方大陆（NC）动物区系的贡献显著高于其他地区，尤其在20-8 Ma期间呈现两个突出峰值：前通古尔期高峰（19-16 Ma）和灞河期高峰（11-9 Ma）。自8 Ma后，欧洲（EU）贡献增强，与瓦莱西危机（Vallesian crisis）后皮克米-保德动物区系（Pikermi-Baode fauna）的扩散相关。统计检验（Bootstrap重抽样及右尾t检验）证实中亚FPC值的显著性（P < 0.05）。

灞河期动物区系的持续影响

11-9 Ma的中亚灞河期动物区系对后续全球及区域动物区系序列的FPC曲线持续高于同期其他地区，表明其后代在约4 Ma后替代非洲本土类群，约2 Ma后取代北美土著类群，印证了“灞河期动物区系→皮克米-保德动物区系→非洲Savannah动物区系”的扩散路径及全北区（Holarctic）动物区系的中亚起源假说。

中亚灞河期危机（CABC）与生态形态革命

贝叶斯生灭模型显示约11 Ma出现大型陆生哺乳动物灭绝率峰值，对应“中亚灞河期危机”（CABC）。中亚地区表层周转率骤升，仅4个属幸存。此事件与托尔顿热极值事件（TTM）及青藏高原隆升驱动的中亚干旱化强化同步。平均高冠指数（AHI）曲线揭示中亚在18-4 Ma间冠高值显著，11 Ma后超越北美，表明开阔环境适应早于C₄植被扩张。牙釉质δ¹³C数据进一步支持中亚早于其他地区出现干旱环境适应。

讨论与结论

本研究通过FPC方法系统重建了晚新生代大型哺乳动物演化与迁徙格局，证实中亚为辐射中心。CABC事件引发的区域性灭绝及后续齿冠演化革命，塑造了适应开阔环境的灞河期动物区系。该动物区系后扩散至欧亚中纬度（皮克米-保德动物区系），在约4 Ma和2 Ma分别替代非洲与北美土著类群，最终奠定现代动物地理格局。青藏高原隆升与TTM事件共同驱动的中亚干旱化，是推动大型哺乳动物长期环境适应与全球演化的关键。该研究为理解宏演化模式及生物地理格局形成机制提供了新范式。