兽类哺乳动物早期演化中黑色素体多样性高但与颜色和环境相关性弱

《SCIENCE ADVANCES》：High melanosome diversity exhibits weak correlation with color and environmental variables in the early evolution of therian mammals

本研究针对哺乳动物黑色素体几何形态与毛发颜色关系不明确的问题，通过分析60个物种（包括一件侏罗纪化石）的约8000个黑色素体数据，结合系统发育和生态变量，揭示了哺乳动物黑色素体几何形态多样性高但与颜色相关性弱，其演化更多受降水、紫外线等环境因素影响，对利用化石黑色素体推断古哺乳动物颜色提出了重要警示。

　　

在生命演化的长河中，颜色扮演着至关重要的角色，从警戒、伪装到交流，无不体现着自然选择的精妙。对于脊椎动物而言，黑色素是决定皮肤、羽毛和毛发中黄色、棕色、红色和黑色的关键色素。而承载这些色素的细胞器——黑色素体的几何形态，在过去的研究中被发现与颜色存在关联，尤其是在鸟类和恐龙中，这种关联被成功应用于复原灭绝生物绚丽的色彩。然而，在哺乳动物身上，情况似乎复杂得多。尽管现存哺乳动物的黑色素体几何形态展现出与鸟类相当的惊人多样性，但其毛发颜色却普遍被认为相对单调。更令人困惑的是，近期对侏罗纪哺乳动物毛发化石的研究竟一致推断出其 uniformly dark 的颜色，这与早期哺乳动物普遍夜行活动的“夜行瓶颈”假说相符。那么，一个核心科学问题随之产生：既然早期哺乳动物颜色受限，为何现存哺乳动物又拥有如此多样的黑色素体形态？这种多样性是何时、以及为何演化出来的？哺乳动物的黑色素体几何形态究竟与颜色、环境等因素存在怎样的关系？为了解答这些疑问，一项发表在《SCIENCE ADVANCES》上的研究展开了深入探索。

研究人员为了回答上述问题，开展了一项跨时空的系统性研究。他们首先建立了一个大规模的数据集，测量了来自59种现存兽亚纲哺乳动物（涵盖11个目）以及一种侏罗纪物种（Vilevolodon diplomylos）的共计7644个个体黑色素体，详细记录了其长度、直径、长径比、截面积等几何参数及其变异系数。对于现存物种，研究人员通过扫描电子显微镜观察并测量了从其毛发中暴露出的黑色素体三维结构，以避免切片可能造成的测量误差。同时，他们从公开数据库获取了这些物种的毛发数字图像，通过分析RGB值来量化毛色的明度（lightness）和红度（redness）。此外，研究还整合了每个物种分布区的环境数据，包括年平均温度和降水、紫外线B辐射强度、叶面积指数及其年变化范围，以探讨生态因素的影响。最关键的是，整个分析被置于坚实的系统发育框架之下，研究人员利用最新的哺乳动物系统发育树，运用系统发育比较方法（如PGLS）、贝叶斯祖先状态重建等统计手段，揭示了黑色素体形态演化的规律，并将其与侏罗纪化石的发现进行对比。

多样的现代哺乳动物黑色素体几何形态及其与颜色的弱相关性

研究发现，现存兽亚纲哺乳动物，特别是真魁兽啮齿类（包括啮齿类、兔形类、攀鼩类和灵长类）的黑色素体几何形态展现出显著变异，其多样性程度甚至可与鸟类媲美，而劳亚兽类、大西洋兽类和有袋类则变异较小。一些啮齿类和灵长类动物拥有极端长径比的黑色素体，与鸟类中产生结构色的黑色素体形态相似，但这些哺乳动物本身并不显示结构色。统计分析表明，黑色素体几何形态与毛发颜色（明度和红度）之间的相关性很弱。例如，黑色素体长度和大小变异系数与红度显著相关，但解释力很低（R² = 0.250）；长径比和大小变异系数与明度显著相关，解释力更弱（R² = 0.086）。许多颜色迥异的物种（如非洲象和亚洲象）却拥有近乎相同的黑色素体几何形态，反之，形态相似的黑色素体可对应不同的毛色。

侏罗纪物种V. diplomylos中观察到的毛发结构和黑色素体结构

对侏罗纪哺乳形类Vilevolodon diplomylos化石标本的分析显示，其翼膜和腹部边缘保存了精美的毛发印痕。扫描电镜观察发现了丰富的黑色素体，其形态以圆形和短棒状为主（平均长度0.9544 μm，直径0.4575 μm，长径比2.1501）。这些化石黑色素体的几何参数落在现存物种的数据范围内，且与现存类群的平均水平接近。不同身体部位（前翼膜和侧翼膜）的黑色素体形态没有显著差异。这一发现与之前对其它中生代哺乳形类的研究结果一致，共同支持了中生代哺乳动物黑色素体形态变异有限、颜色较为单一的推论。

哺乳动物黑色素体几何形态的系统发育信号和祖先状态估计

分析显示，黑色素体几何形态具有显著的系统发育信号，亲缘关系相近的物种具有相似的黑色素体形状。祖先状态重建结果表明，黑色素体几何形态的多样化与冠部哺乳动物主要支系的起源密切相关，大部分多样性是在较近的地质历史时期（新生代）演化产生的。侏罗纪化石V. diplomylos的黑色素体形态与重建的兽亚纲祖先状态非常接近，尽管其在系统发育树上更早分化，这暗示了这种有限的形态可能在中生代哺乳动物中持续了数千万年。

在系统发育框架下评估环境变量与黑色素体几何形态的关系

系统发育广义最小二乘模型显示，环境变量对黑色素体几何形态的解释力虽然有限，但比颜色变量的解释力更强，且两者受不同环境因素影响。年降水量及其变化范围是影响黑色素体形态最显著的环境因子，降水量年际变化大与更长、更大的黑色素体相关。紫外线B辐射的年变化范围而非年均值，与黑色素体直径增大和长径比降低正相关。叶面积指数年均值高（意味着植被茂密、遮荫效果好）与更小、更长的黑色素体相关。值得注意的是，与毛色显著相关的环境温度，却与黑色素体几何形态没有显著相关性。

综合以上结果，本研究得出结论：兽亚纲哺乳动物黑色素体几何形态的多样化主要发生在冠部胎盘动物各大支系内部，可能与新生代早期它们的快速辐射相关。中生代哺乳动物的黑色素体形态相对受限，支持了其毛发颜色变异有限、可能普遍较暗的假说，这与同时代恐龙、鸟类和翼龙展现出的高黑色素体多样性和特化性形成鲜明对比。哺乳动物黑色素体形态与颜色关系的弱相关性，可能源于其视觉系统对颜色感知能力较弱（与“夜行瓶颈”相关），导致颜色-黑色素体形态关系上的选择压力放松。相比之下，环境因素（如降水、紫外线）对黑色素体形态的影响更为显著，尽管其总体解释力仍然有限。这项研究强调，未来利用化石黑色素体推断古哺乳动物颜色时需要格外谨慎，并指出黑色素体几何形态的演化可能受到颜色之外的其他生命史变量或较弱选择压力的驱动。该研究为理解哺乳动物颜色演化和黑色素体功能提供了新的视角，对古生态重建和演化发育生物学具有重要意义。