被啃食还是不被啃食：长期植食动物压力下黑刺李（Prunus spinosa）营养特性的个体差异及其生态意义

《Acta Oecologica》：To be browsed or not to be browsed: differences in nutritional characteristics of blackthorn Prunus spinosa subject to the long-term pressure of herbivores

本研究通过比较长期受马鹿（Cervus elaphus）啃食压力下形成矮化形态与被忽略而呈乔木形态的黑刺李个体，揭示了其叶片营养成分（如C、N、P、Cu、Ca、Mg）、水分、叶绿素、类胡萝卜素及不溶性蛋白的显著差异。研究结果从营养驱动角度阐释了植食动物的选择性取食行为，为理解植物-草食动物互作（如植物防御策略：耐受性Tolerance、抗性Resistance、逃避Escape）及植物群落动态提供了新见解。

　　

研究亮点

研究区域

研究区域位于西贝斯基兹山（波兰东南部），属于喀尔巴阡山脉的一部分。这些山脉主要由砂岩和板岩构成，以雏形土为主。年平均气温约为8°C，最暖的七月平均气温为17°C，最冷的一月平均气温为-3°C。年平均降水量约为850毫米，七月降水量最高（约120毫米），一月最低（约40毫米）。

结果

被啃食（矮化形态）和未被啃食（乔木形态）的两组黑刺李在24个变量中的11个上存在差异：碳(C)、氮(N)、磷(P)、钙(Ca)、镁(Mg)、铜(Cu)、类胡萝卜素、水分、叶绿素a、叶绿素b和不溶性蛋白。被啃食的黑刺李在11种营养素中有9种的浓度更高，除了钙(Ca)和镁(Mg)，它们的值低于未被啃食组。未被啃食组的碳氮比(C:N)、碳磷比(C:P)、氮磷比(N:P)和钙磷比(Ca:P)均高于被啃食组。

讨论

我们的分析结果表明，长期受马鹿啃食的黑刺李（矮化形态）与未被啃食个体（乔木形态）的化学特征存在明显差异。正如其他研究所表明的，叶片的营养成分（结构性碳水化合物、蛋白质、矿物质）和植物次生化合物浓度是影响有蹄类动物取食偏好的驱动因素。Ceacero等人指出，马鹿在选择食物时，会优先考虑氮(N)、磷(P)、钙(Ca)、镁(Mg)和铜(Cu)等矿物质含量较高的植物。我们的发现与此一致，被啃食的黑刺李叶片中确实含有更高浓度的氮(N)、磷(P)和铜(Cu)。然而，钙(Ca)和镁(Mg)的浓度在被啃食个体中较低，这与通常认为草食动物偏好这些元素的观点似乎相悖。这可能暗示了黑刺李的一种防御策略，例如通过增加钙基诱导防御机制（如草酸钙晶体COC）来降低适口性。此外，被啃食黑刺李更高的水分、叶绿素和类胡萝卜素含量可能反映了其对啃食压力的一种生理响应或补偿机制，例如通过增强光合作用来弥补损失的组织。这些化学特征的差异，无论是源于先天的遗传特性，还是长期啃食压力诱导的结果，都共同塑造了马鹿的取食选择模式，从而导致在黑刺李种群中，一部分个体能够不受阻碍地生长，即使面临巨大的植食动物压力。

结论

复杂的植物防御策略与有蹄类动物的取食偏好相互作用，共同影响着植物-草食动物的互作关系。我们的研究结果揭示了在长期受马鹿啃食的黑刺李地方种群中，被啃食和未被啃食个体在化学和生物化学组成上存在差异。考虑到两种可能的机制（即先天的初始化学特征或长期啃食的影响）介导了观察到的化学特征，我们能够识别出被啃食和未被啃食黑刺李在关键营养和防御元素上的明显差异。这些发现强调了草食动物在植物群落动态中的重要作用，其中有蹄类动物可能介导了特定物种中某些个体的存续。