宿主植物、土壤矿物学与外生菌根群落对阿拉斯加苔原根际细菌和真菌群落结构的差异化调控

《Arctic Science》：Rhizosphere bacteria and fungi are differentially structured by host plants, soil mineralogy, and ectomycorrhizal communities in the Alaskan Tundra

本研究针对苔原生态系统根际微生物群落驱动机制的研究空白，通过分析不同植物物种和冰川历史梯度下的根际样本，揭示了土壤矿物学（以冰川历史为代理）是细菌群落的主要驱动力（解释13.3%变异），而冰川历史与宿主植物的交互作用对真菌群落影响最大（解释11.6%）。研究发现桦木（Betula nana）的外生菌根（ECM）真菌群落与根际细菌、真菌群落分别存在30.7%和54.7%的相关性，表明ECM真菌在根际微生物组装中扮演关键角色。该研究为理解苔原“灌丛化”过程中的植物-微生物-矿物相互作用及生物地球化学循环变化提供了重要的生态学见解。

　　

在广袤而脆弱的北极苔原，一场静悄悄的巨变——“灌丛化”正在上演。随着气候变暖，原本以苔藓、地衣和非菌根植物为主的景观，正逐渐被灌木植被所取代。这种植被演替不仅改变了地表形态，更深刻地影响着地下看不见的微生物世界。植物的根系周围形成一个被称为“根际”的微域环境，这里聚集着大量的细菌和真菌，是植物与土壤之间进行碳和养分交换的热点区域。尤其值得注意的是，许多灌木，如桦木（Betula nana），与一类称为外生菌根（Ectomycorrhizal, ECM）的真菌形成共生关系。这些真菌如同植物根系的延伸，既能帮助植物吸收水分和养分，其自身的新陈代谢活动又能显著影响周围土壤中其他微生物（即根际微生物）的组成和功能，进而调控着整个生态系统的碳氮循环。然而，在苔原这类正经历快速变化的生态系统中，究竟是植物种类、土壤性质（尤其是矿物组成），还是与之共生的ECM真菌，在塑造根际微生物群落中扮演着更重要的角色？它们之间的相互作用又是如何影响微生物世界的？这些问题至今尚无明确答案。

为了解开这些谜团，由Sean Robert Schaefer等人组成的研究团队在阿拉斯加北坡的苔原地区展开了一项系统的生态学研究。研究人员沿着一个冰川消退时间梯度（从1.1万年到450万年），在四个具有不同冰川历史的区域，采集了六种代表性植物（包括三种ECM宿主灌木、两种欧石楠类菌根宿主灌木和一种非菌根莎草）的根系样本，共计513份。通过对附着在根系的微生物（根际细菌和真菌）以及桦木根系内的ECM真菌进行DNA提取、扩增子测序和生物信息学分析，并结合土壤化学和矿物学分析，深入探究了不同因素对微生物群落结构的影响。

研究团队运用了多种关键技术方法。在样本采集与处理上，他们在阿拉斯加北坡Toolik野外站附近的四个不同冰川历史区域，系统采集了141株个体植物（代表6个物种）的根际样本。通过DNA宏条形码技术，分别使用16S rRNA基因和ITS区域引物对根际细菌、真菌以及桦木的ECM真菌群落进行扩增和Illumina Novaseq平台测序。利用生物信息学工具DADA2对序列进行处理以获得扩增子序列变异，并使用SILVA和UNITE数据库进行物种分类注释。统计分析方面，研究采用了非度量多维标度排序可视化群落差异，利用置换多元方差分析量化不同因素（如冰川历史、宿主植物）对群落变异的解释度，并通过Mantel检验评估ECM真菌群落与根际微生物群落之间的相关性。此外，还利用FAPROTAX数据库对细菌群落的功能潜能进行了预测。

3.1. 根际微生物群落存在核心类群，但真菌表现出更高的宿主特异性

研究发现，尽管存在不同的宿主植物和冰川历史，所有苔原植物的根际中都共享着一部分核心的细菌（占ASVs的12.7%）和真菌（占ASVs的5.5%）类群。最优势的15个细菌属和真菌属分别占据了总相对丰度的50%和56%。然而，与细菌相比，根际真菌中宿主特有的ASVs比例更高，且在不同植物间有更多真菌类群呈现差异丰度，表明根际真菌可能具有更强的宿主特异性。

3.2. 冰川历史和宿主植物是构建根际群落的关键因素

统计分析表明，冰川历史、宿主植物物种以及两者的交互作用共同解释了细菌群落变异的31.4%和真菌群落变异的24.7%。其中，冰川历史（作为土壤矿物学的代理指标）是细菌群落最主要的驱动因素，单独解释了13.3%的变异。而对于真菌群落，冰川历史与宿主植物的交互作用解释的变异最大（11.6%），超过了任一因素的单独作用。这表明土壤矿物学背景深刻地影响着植物对其根际微生物的“招募”过程。

3.3. ECM真菌群落变异主要存在于不同地点之间

对桦木的ECM真菌群落分析发现，不同采样地点之间的群落差异（解释了18.1%的变异）远大于同一地点内不同个体植物之间的差异。当仅分析同一地点内的数据时，个体植物身份解释了高达65%至83%的ECM真菌群落变异。此外，同一株植物不同根段上定殖的ECM真菌物种丰富度差异很大，单个根段仅能捕获该植株总ECM真菌物种数的7%到100%，平均为42.3%，说明ECM真菌在根系上的分布具有高度的空间异质性。

3.4. 外生菌根真菌与根际微生物群落密切相关

Mantel检验结果显示，ECM真菌的群落组成与根际细菌群落组成之间存在显著相关性（30.7%），与根际真菌群落的相关性更高（54.7%）。这表明ECM真菌的定殖与根际微生物的组成存在着紧密的联系，可能是通过资源竞争、分泌特定分泌物或共同响应环境筛选等因素实现的。

4. 讨论与结论

该研究系统地揭示了在阿拉斯加苔原生态系统中，根际细菌和真菌群落的组装受不同主导因素的影响。细菌群落更多地受到由冰川历史所代表的土壤矿物学和地球化学性质的“环境筛选”作用，这体现了确定性过程在细菌群落构建中的重要性。而真菌群落，包括根际真菌和ECM真菌，则表现出更强的由扩散限制和生态漂变等主导的随机性过程特征，同时其与宿主植物的相互作用也更加凸显。

研究结果对理解苔原“灌丛化”的生态后果具有重要意义。随着ECM灌木的扩张，其特定的ECM真菌群落及与之紧密关联的根际微生物群落也将随之扩散。这些微生物组合的变化很可能通过改变分解过程、养分活化等途径，进一步影响苔原土壤碳库的稳定性和温室气体排放。本研究首次在苔原尺度上量化了植物、矿物和菌根真菌对根际微生物群落的相对贡献，并揭示了ECM真菌与根际微生物之间强烈的共现模式，为构建更精确的预测模型来评估北极变暖的反馈效应提供了关键的微生物生态学依据。这项工作深化了我们对植物-微生物-矿物复杂相互作用的认识，为预测快速变化的北极生态系统功能奠定了基础。