地下竞争负面效应超越丛枝菌根促进作用：温带硬木林幼苗存活关键机制解析

《Canadian Journal of Forest Research》：Negative effects of belowground competition outweigh potential benefits of arbuscular mycorrhizal facilitation for seedling success in a managed temperate hardwood forest

本研究针对气候变化下森林适应性管理需求，探讨了不同采伐方式（择伐与林隙）和根系接触水平对三种丛枝菌根（AM）树种幼苗（糖枫、黑樱桃、黑胶皮糖香）生长存活的影响。研究发现，尽管择伐区初期菌根定殖率更高，但根系隔离处理（尤其是林隙环境）显著提升所有树种第二季生长指标，表明地下竞争负面效应远超菌根促进作用。这项研究为气候适应性造林中通过干扰地下竞争促进目标树种更新提供了关键理论依据。

　　

随着气候变化加剧和病虫害频发，北美温带硬木林正面临前所未有的生存压力。森林管理者迫切需要采取适应性策略，包括维持现有冠层条件、扩大北部边缘树种分布或引入未来气候适应性物种。然而，这些管理措施对地下生态过程的影响却鲜为人知。特别是在丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhizal, AM）占主导的森林生态系统中，菌根真菌与根系竞争如何相互作用，共同影响幼苗建成（seedling success），成为决定森林适应性的关键科学问题。

传统观点认为，菌根真菌能够通过菌丝网络为幼苗输送水分和养分，这种菌根促进（mycorrhizal facilitation）效应可能对幼苗存活至关重要。但另一方面，成熟树木的根系也会与幼苗激烈竞争地下资源。那么，在实施不同采伐方式后，留给幼苗的究竟是充满互助的"菌根高速公路"，还是资源争夺的"地下战场"？这正是由达特茅斯学院Eva O. L. Legge领衔的研究团队试图解答的核心问题。

研究人员在佛蒙特州克莱门特实验林开展了一项精心设计的野外实验。他们选择了三种具有不同气候适应策略的AM树种：代表当前主导树种的糖枫（Acer saccharum）、代表气候适应型树种的黑樱桃（Prunus serotina）以及代表范围扩张树种的黑胶皮糖香（Nyssa sylvatica）。实验设置了两种采伐处理：白蜡树择伐（选择性预伐采伐）和0.1公顷的林隙采伐，并在每种采伐区内创建了三种根系接触水平——完全接触（对照）、根系切断（中等接触）和开沟隔离（低接触）。通过两年追踪监测，团队系统评估了幼苗生长、存活和叶片氮含量等关键指标。

关键技术方法包括：通过开沟（trenching）和根系切断（root severing）技术建立根系接触梯度；使用Teros 11土壤湿度探头和LAI-2200C冠层分析仪监测环境因子；采用氯化钾浸提-流动注射分析法测定土壤无机氮；通过墨水-醋酸染色法和网格交叉法量化菌根定殖率；利用线性混合效应模型进行统计分析。

表征实验处理

环境条件在不同处理间差异显著：林隙区土壤温度比择伐区高2.8°C，叶面积指数（LAI）更低；开沟隔离处理的硝态氮浓度是对照组的两倍以上，但总无机氮无显著差异。

活木根密度和菌根定殖

择伐区活根生物量（733 ± 165 g m^-2）是林隙区（141 ± 90.8 g m^-2）的五倍。相应地，择伐区糖枫幼苗的AM真菌定殖率（51.7 ± 4.0%）也显著高于林隙区（24.7 ± 4.3%），黑樱桃也呈现类似趋势。

幼苗存活

第一生长季，糖枫在择伐区的存活率（90.6 ± 3.0%）显著高于林隙区（67.7 ± 6.5%）。但到第二年末，这种优势消失，反而在根系隔离的林隙中表现出更高存活率。黑樱桃整体存活率最高（96.2 ± 1.69%），黑胶皮糖香最低（58.1 ± 5.32%）。

幼苗生长

生长响应呈现显著物种特异性：黑樱桃在林隙区的生长量（71.9 ± 4.3 cm）是择伐区（34.8 ± 2.7 cm）的两倍，且随根系接触减少而显著增加。糖枫和黑胶皮糖香也表现出类似的根系隔离促进效应。总体而言，开沟隔离处理的幼苗生长量（32.8 ± 3.6 cm）显著高于根系切断（20.6 ± 2.9 cm）和对照（10.2 ± 2.80 cm）。

叶片氮含量

叶片氮含量对根系隔离的响应因物种而异：黑樱桃在开沟隔离处理中叶片氮含量（3.91 ± 0.084%）显著高于对照（2.9 ± 0.067%）；糖枫也表现出类似但较弱的趋势。总体来看，减少根系接触显著提升了幼苗的氮获取效率。

这项研究得出了一系列颠覆传统认知的结论。与预期相反，根系接触并未给AM幼苗带来净收益，即使是在菌根定殖率更高的择伐区。相反，地下竞争的解除（特别是通过开沟隔离）显著促进了所有树种的生长和氮获取，这种效应在林隙环境中尤为突出。

研究表明，在相对肥沃的立地条件下，根系竞争对幼苗的负面影响可能远超菌根促进的正面效应。这对于解释AM森林的共存机制具有重要意义——虽然AM真菌可能通过氮循环反馈等机制促进AM树种 dominance，但这种优势可能并非通过常见的菌根网络实现，而是通过改变地下资源竞争格局。

研究结果对森林适应性管理具有直接指导意义。创建林隙采伐不仅增加了光照可利用性，更重要的是通过减少根系密度缓解了地下竞争，为气候适应性树种（如黑樱桃）的引入创造了有利条件。即使对于糖枫这类耐荫树种，适度的根系干扰也能促进其更新。

这项研究发表于《Canadian Journal of Forest Research》，为理解全球变化下森林动态提供了新的地下视角，强调在制定气候适应性管理策略时，需要综合考虑菌根促进和根系竞争的平衡关系，特别是针对不同树种的生态策略进行差异化管理。未来研究需要进一步探讨在贫瘠立地条件下这种平衡是否会发生变化，以及菌根真菌物种组成如何调节这些地下相互作用。