成熟长叶松林地林窗内幼树年龄结构研究：对异龄林可持续经营的启示

《Canadian Journal of Forest Research》：Age structure of saplings in canopy openings of mature longleaf pine woodlands

本研究针对成熟异龄长叶松（Pinus palustris）林地，旨在量化林窗内自然更新形成的密集幼树斑块的年龄结构。研究人员通过树轮分析确定了475株幼树的有效年龄（即脱离草状阶段开始快速生长的年龄），并建立了胸径-年龄模型以预测另外1606株幼树的年龄。研究发现，斑块内幼树有效年龄的四分位距较窄（平均4.8年），支持了长叶松幼树斑块为同龄组的普遍观点；同时，不同斑块间的平均有效年龄存在显著差异（20.8至25.9年）。结合球果产量和计划火烧记录，表明研究区存在多年的再生事件。具有不同平均年龄斑块的林分可增强林分结构多样性，对实现野生动物栖息地目标具有协同效益。该研究为维持或增强林分结构多样性的育林措施提供了重要依据。

　　

在广袤的美国东南部沿海平原，生长着一种极具生态和保育价值的树种——长叶松（Pinus palustris Mill.）。历史上，长叶松生态系统以其开阔的林冠、稀疏的亚林层以及以草本植物为主的多样化地被层而著称。这类生态系统通常由频繁的低强度干扰（如闪电、地表火）和偶发的中等强度干扰（如龙卷风、飓风）共同塑造，形成了独特的异龄林结构。在这种结构中，普遍认为长叶松的更新以林窗内形成的、相对同龄的幼树斑块（即同龄组）镶嵌于异龄林分中为特征。然而，对于这些密集幼树斑块内部以及斑块之间树木年龄的实际变异情况，长期以来缺乏详实的实证数据。这种认知上的空白限制了对长叶松林自然更新过程的深入理解，也影响了旨在模拟自然过程、维持或增强林分结构多样性的育林措施的精准制定。

为了填补这一知识空白，一项发表在《Canadian Journal of Forest Research》上的研究应运而生。研究人员在美国佐治亚州西南部的Ichauway研究中心内，选择了一片121.4公顷的成熟异龄长叶松林地作为研究区，重点探讨了林窗内密集长叶松幼树斑块的年龄结构动态。

为了回答研究问题，研究人员首先在研究区内确定了12个位于林窗中、包含一个或多个密集长叶松幼树斑块的地点。研究采用了嵌套圆形样地设计，测量了林分结构和幼树特征。关键的技术方法包括：1) 对样地内部分幼树进行下层疏伐，并收集砍伐幼树基部（地上25厘米处）的圆盘样本；2) 通过精细打磨圆盘和树轮学软件进行树轮定年，以确定幼树的“有效年龄”（即脱离草状阶段、开始快速高生长的年龄），共成功定年475株；3) 基于有效年龄和胸径数据，建立线性混合效应模型，用以预测未砍伐幼树（1606株）的年龄；4) 运用统计模型检验不同幼树斑块间平均有效年龄的差异。

Stand structure

研究区域的林分结构呈现出异龄长叶松林地的典型特征，特别是采用Stoddard-Neel择伐系统经营的林地。直径分布不规则，择伐作业倾向于在商品材径级内均匀采伐长叶松。与追求反向J形直径分布的BDq方法不同，Stoddard-Neel方法保留了更多大树，并使更新集中在自然形成的斑块内。样地内包含1到4个密集的长叶松幼树斑块，平均面积为0.05公顷。疏伐前，幼树直径分布接近反向J形或均匀分布，斑块内幼树密度高达2830 ± 795 株/公顷。林分密度指数（SDI）和SDI_sum:SDI比值表明斑块内树木竞争激烈，大小分布与同龄林相似。

Effective ages of cut saplings

通过对砍伐幼树的树轮分析，获得了475株长叶松幼树的有效年龄。这些幼树的平均有效年龄为23.2年，胸径为5.7 ± 2.6厘米。根据斑块内优势木和亚优势木的平均高度划分的样地（小、中、大幼树）显示，中位年龄随着体型分类的增大而增加。

Models of effective age

研究人员建立了线性和非线性混合效应模型来关联幼树有效年龄与胸径。线性模型（以log₁₀DBH为预测变量）比非线性模型（幂函数）解释了更多的年龄变异（52%），且均方根误差更低，因此被选用于预测未砍伐幼树的年龄。模型结果显示，胸径是预测有效年龄的有效指标，同时样地水平的随机效应解释了30%的方差成分，表明局部生长条件（如土壤性质）影响了直径生长。

Age demographics within and across sapling patches

结合实测和预测的有效年龄数据，分析表明斑块内幼树有效年龄的四分位距相对较窄，平均仅为4.8年，且年龄分布呈钟形，这支持了长叶松幼树斑块为同龄组的观点。同时，统计分析显示，不同斑块间的平均有效年龄存在显著差异，最小二乘均值范围从20.8年到25.9年。同一块样地内的不同斑块有时也属于不同的年龄组，而样地随机效应仅解释了2%的方差，进一步强调了斑块间年龄差异的重要性。

研究结论与讨论部分深刻阐释了本研究的意义。首先，研究结果证实了在成熟的异龄长叶松林地中，林窗内的幼树斑块确实表现出同龄结构的特征。斑块内狭窄的年龄范围和单峰年龄分布表明，更新事件是相对集中发生的，一旦树木在斑块内建立，新的个体很难再进入，这与连续更新的假设不同。其次，研究揭示了斑块间存在显著的年龄差异，结合当地的球果产量记录（如1990年代中后期的丰产年）和计划火烧历史，表明研究区内存在多个有利于再生的年份，形成了不同年龄的更新斑块镶嵌体。这种斑块水平的同龄性与林分水平的异龄性相结合，构成了长叶松林地结构复杂性的重要基础。

这项研究对长叶松林的可持续经营具有重要的管理启示。它强调了在择伐作业中，利用林窗内已有的前更幼树（advance reproduction）进行“目标放伐”的重要性，这有助于促进同龄斑块的形成。对于缺乏前更幼树的林分，可以考虑在丰产球果年结合土壤搅动（如机械耙地）或夏末计划火烧来创造微环境，促进天然更新。此外，在商业性疏伐或择伐过程中，有选择地对部分密集幼树斑块进行疏伐，可以调节更新速度，进一步增加林分水平的异质性。这种经营方式不仅有助于维持长叶松林的长期结构和生态系统服务功能，还能兼顾生物多样性保护（如红顶啄木鸟栖息地）和休闲狩猎体验等多重目标。总之，该研究通过精细的年龄结构解析，深化了对长叶松林更新动态的理解，为基于生态过程的精准育林提供了科学依据。