立地类型与林分组成对挪威云杉光合特性及氮利用效率的影响研究

《Canadian Journal of Forest Research》：The effects of site type and shoot age on gas exchange and photosynthetic nitrogen use efficiency in pure and mixed Picea abies forests

挪威云杉（Picea abies）面临气候变化威胁，混交林被视为有效缓解策略。本研究通过测定不同立地类型与林分组成下云杉的净光合速率（Pn）、气孔导度、针叶营养元素及光合氮利用效率（PNUE），发现混交林中一年生枝条Pn更高，而当年生枝条PNUE在纯林中更优，揭示了立地条件与林分结构对云杉光合适应性的协同调控，为森林适应性管理提供理论依据。

　　

在全球气候变化背景下，森林树种如何适应环境压力成为生态学研究的热点。挪威云杉（Picea abies）作为欧洲重要用材树种，在其分布区的多个地方已被认为易受气候变化影响，尤其是干旱和极端天气事件频发的情况下。为了提高森林生态系统的抵抗力，营造混交林被推荐为一种有效的缓解措施。然而，关于挪威云杉在不同立地条件和林分组成下的生理响应机制，尤其是光合特性及其对氮素利用的效率，目前的认识仍不完整。例如，云杉在不同水分条件的立地上其气体交换参数如何变化？混交林是否真的能提升云杉的光合能力？这些问题亟待解答。为此，由Bikash Kharel领衔的研究团队在爱沙尼亚的典型云杉立地上展开了一项细致工作，相关成果发表在《Canadian Journal of Forest Research》上，为理解云杉的适应性管理提供了新的见解。

本研究主要采用了野外测定与室内化验相结合的方法。研究人员在爱沙尼亚选取了五种典型的云杉立地类型（从湿润到中等干旱的梯度，包括Carex-Filipendula、Filipendula、排水的沼泽地Oxalis、Oxalis和Hepatica），在这些立地上的纯林和混交林中，对不同年龄枝条（当年生和一年生）进行了气体交换参数（如净光合速率P_n和气孔导度）的现场测量，并采集针叶样品分析大量营养元素（如氮含量），进而计算光合氮利用效率（PNUE，即单位氮含量的光合速率）。通过对比不同立地类型和林分组成（云杉比例）下的这些指标，揭示了环境因子和林分结构对云杉生理的影响。

立地类型对气体交换和PNUE的影响

研究结果显示，立地类型显著影响了挪威云杉的光合特性。在Hepatica立地类型（代表中等干旱条件）中，云杉的气孔导度、净光合速率（P_n）和光合氮利用效率（PNUE）均最低，表明干旱胁迫限制了云杉的光合作用。相比之下，中等湿润和暂时积水立地（如Carex-Filipendula和Filipendula）之间的差异不明显，说明云杉对短期水分波动的适应性较强。这提示，在干旱立地上，云杉可能通过降低气孔开度来减少水分流失，但代价是光合速率和氮利用效率下降。

林分组成对针叶营养和光合作用的影响

在林分组成方面，混交林中的当年生针叶氮浓度较高，而一年生针叶的净光合速率（P_n）在混交林中更高。这表明，混交林可能通过改善光照条件（例如，在生长季早期，混交林提供更充足的光资源），促进了云杉的光合 acclimation（适应）。然而，当年生针叶的光合氮利用效率（PNUE）在纯林中更高，暗示纯林条件下的云杉可能更高效地利用氮进行光合作用，这反映了林分结构对资源分配的影响。

讨论与结论

综合分析表明，立地条件和林分组成共同塑造了挪威云杉的光合性状和氮利用策略。在水分胁迫的立地（如Hepatica），云杉的光合能力受限，而混交林在部分指标上（如一年生针叶的P_n）显示出优势，可能源于光环境的改善。然而，纯林在当年生针叶的PNUE上更优，提示不同年龄枝条的响应差异值得关注。这些发现强调了在森林管理中，需综合考虑立地特性和林分设计，以增强挪威云杉对气候变化的韧性。例如，在干旱倾向地区，避免纯林经营而采用混交模式可能提升云杉的适应性。本研究的创新点在于将枝条年龄因素纳入分析，揭示了光合响应的时空动态，为精准林业提供了生理学基础。总之，这项工作深化了对树木环境适应的理解，指出混交林在缓冲气候变化影响方面的潜力，对森林可持续管理具有重要指导意义。