西喀尔巴阡山脉挪威云杉与欧洲山毛榉幼苗对气候变暖的响应差异：生长、根叶性状与生理生态学研究

本研究针对气候变暖如何影响西喀尔巴阡山脉关键树种早期发育阶段这一科学问题，通过原位开顶箱（OTC）模拟增温实验，系统比较了挪威云杉（Picea abies）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）一年生幼苗的生长、形态及生理响应。结果表明，增温导致云杉幼苗株高降低23%、根系生物量减少52%，光合系统II（PSII）活性受抑；而山毛榉则表现出生长维持或略有促进，光合性能稳定。该研究揭示了冷适应型云杉的脆弱性与喜温性山毛榉的适应可塑性，为气候变化下山地森林更新策略的制定提供了关键实验证据。

　　

在全球气候变暖的背景下，森林生态系统的未来命运牵动着无数生态学家和林业工作者的心。尤其是在像喀尔巴阡山脉这样拥有陡峭海拔梯度的敏感生态区域，即便是温和的温度上升也可能对森林的结构、分布和生态过程产生深远影响。作为欧洲温带森林中的重要角色，挪威云杉（Picea abies）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）的命运尤为令人关注。云杉是喀尔巴阡山脉中最重要的针叶树，约占森林面积的30%，但其对气候变化和生境条件变化的适应能力不足，近年来云杉纯林的大规模消亡已成为一个显著问题。相反，山毛榉是该地区的优势树种，约占森林面积的53%，由于其对抗某些气候胁迫因子的能力，常被提议作为云杉的替代树种纳入森林适应计划。然而，即便是曾经被认为具有韧性的山毛榉，在近年来的极端气候事件中也出现了衰退迹象。

那么，一个核心的科学问题摆在我们面前：在未来更温暖的世界里，这些关键树种的幼苗——森林未来的希望——将如何应对？现有的研究多集中于成年树木，而幼苗阶段由于其内部水、养分和碳水化合物储备远少于成年树，其对环境变化的响应可能更为敏感和剧烈。为了填补这一知识空白，来自克拉科夫农业大学的研究团队在西喀尔巴阡山脉进行了一项为期近500天的原位实验。

研究人员采用了开顶箱（Open Top Chambers, OTCs）来模拟气候变暖，这种方法被认为比盆栽或温室实验更能真实地反映植物对增温的响应。实验在位于Beskid S?decki地区（海拔720米）的“Kopciowa”研究站进行。他们播种了来自西喀尔巴阡山脉统一种源的云杉和山毛榉种子，待一年生幼苗长成后，将其移植到准备好的样地中。实验共设置了8个样地（每个树种各4个），其中一半样地放置OTC以模拟增温条件，另一半作为对照。实验期间，研究人员监测了5厘米深度的土壤温度和体积含水量，并在实验后期对总共160株幼苗进行了全面的生物计量和生理学分析。

关键技术方法包括：1） 使用开顶箱（OTC）进行原位增温模拟；2） 利用根系扫描系统（WinRHIZO）和叶片扫描系统（WinSEEDLE）对幼苗的根、叶进行高精度形态量化；3） 采用手持式PEA荧光仪（Handy-PEA）进行叶绿素a荧光动力学分析，评估光系统II（PSII）活性；4） 运用光谱仪（CID CI-710）测量叶片反射光谱，并计算一系列植被指数（如NDVI, PRI, ARI₂, CRI₂等）以估测色素含量和水分状况。

3.1. 增温模拟效果

数据分析表明，在整个实验期间，增温处理使5厘米深处土壤温度平均升高了0.25°C。除5月和8月外，增温样地与对照样地之间的月均土壤温度差异均达到统计学显著水平。同时，增温样地的土壤体积含水量（VWC）平均比对照降低了3.3%。这种幅度的增温与文献报道的OTC效果以及对本世纪末该地区的气候预测（升温1.3-4.1°C）相符。

3.2. 树木的形态特性

研究结果揭示了两个树种截然不同的响应模式。

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  根系形态：增温显著促进了山毛榉细根（直径≤2毫米）和粗根的长度、总根表面积，但对根系体积影响不显著。相反，云杉在增温条件下，细根和粗根长度、根系体积及总根表面积均显著降低。云杉的根系生物量大幅下降了52%。
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  地上部分与生物量：增温使山毛榉的苗高增加了21%，但对根颈直径和地上部生物量无显著影响。而云杉的苗高和根颈直径在增温下均显著降低了23%，其地上部生物量和单株总生物量也显著减少。
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  叶片性状：对超过31,000枚云杉针叶和2,300片山毛榉叶片的测量显示，增温使山毛榉叶片变得更长、更宽，叶面积和叶干重显著增加；而云杉针叶则变得更短、更窄，叶面积和叶干重显著减少。
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  苗木质量指标：云杉的迪克森质量指数（DQI）和根干重/根长比（RDW/RL）在增温下显著降低，表明其适应潜力下降。山毛榉的RDW/RL比值和粗壮度系数（SQ）在增温下升高，反映了不同的适应策略。两个树种的比根面积（SRA）在增温下均显著增加，但驱动机制不同：山毛榉是由于根表面积增加，而云杉则是由于根生物量大幅减少。

3.3. 叶片光合活性与色素含量

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  叶绿素荧光：虽然最大光化学效率（Fv/Fm）在两个树种中均未因增温而显著变化，但荧光动力学曲线的差异分析（OJIP-test）显示，增温在云杉中诱导了明显的K-band（约200μs），表明PSII供体侧可能受到胁迫。云杉增温植株的单位反应中心能量耗散（DI₀/RC）增加，而电子传递速率（ET₀/RC）和PSI受体侧电子终受体的量子产额（φRo）略有下降，提示其光合机构的电子传输链受到轻微抑制。山毛榉的这些参数则保持稳定。
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  反射光谱与色素：通过反射光谱指数估算的色素含量显示，增温条件下，云杉叶片的总叶绿素（Chl）、叶绿素a、叶绿素b、花青素（ARI₂）和类胡萝卜素（CRI₂）含量均显著增加，光化学反射指数（PRI）也升高，这可能是一种光保护机制。而山毛榉的色素含量和PRI在增温下变化不大。云杉的归一化植被指数（NDVI）和结构不敏感色素指数（SIPI）在增温下小幅上升，近红外波段反射率降低，表明叶片内部结构发生了改变。

该研究得出结论，西喀尔巴阡山脉的挪威云杉和欧洲山毛榉幼苗对气候变暖表现出显著的物种特异性响应。云杉幼苗在增温环境下表现出明显的生长抑制和生理胁迫迹象，包括生物量积累减少、根系发育不良以及光合机构功能受损，凸显了其对气候变暖的脆弱性。相比之下，山毛榉幼苗则表现出较强的适应可塑性，能够维持甚至促进根系生长，并保持相对稳定的光合性能。这些对比鲜明的结果预示着，在未来气候变暖的情景下，西喀尔巴阡山脉的森林组成和竞争动态可能发生转变，山毛榉相较于云杉可能更具竞争优势。

这项研究的深刻意义在于，它从森林再生的起点——幼苗阶段，揭示了气候变化可能带来的深远影响。研究结果强调，在制定气候智能型林业和可持续森林管理策略时，必须充分考虑树种间的特异性适应能力。对于依赖云杉木材产出的地区而言，这项研究敲响了警钟，提示需要重新评估云杉在未来森林经营中的地位，并积极考虑诸如山毛榉等更具适应潜力的树种，或者筛选更具抵抗力的云杉种源，以增强森林生态系统在面临全球变化时的韧性和稳定性。这项发表在《Ecological Indicators》上的工作，为理解和预测山地森林生态系统的未来提供了宝贵的实验数据和科学见解。