尼泊尔喜马拉雅中部山地森林再生动态的多因素驱动机制研究

《Environmental Challenges》：What drives the regeneration dynamics in Central Himalayan Mountain Forests of Nepal?

本研究针对尼泊尔安纳普尔纳保护区西克勒斯地区森林再生驱动因素不明确的问题，通过建立海拔样带，结合地形、林分结构和土壤因子，采用广义可加模型（GAM）和主成分分析（PCA）揭示了幼苗和幼树阶段的差异化驱动机制。结果表明，幼苗密度主要受海拔和土壤肥力（PC2）共同影响（adj. R2=0.62），而幼树密度受林冠结构和土壤肥力约束（adj. R2=0.58）。研究强调了多变量模型在解析生态交互作用中的优势，为气候变化下山地森林保护提供了阶段特异性管理策略。

　　

在喜马拉雅山脉的崇山峻岭中，森林如同绿色的生命长城，不仅守护着丰富的生物多样性，还维系着数百万人的水源安全与生计。然而，这些脆弱的生态系统正面临气候变化、土地利用转变和人类活动的多重压力。其中，森林再生——树木从种子萌发到幼树成长的过程——是维持森林健康与功能的核心环节。过去的研究多聚焦于单一因素（如海拔或林冠覆盖度）对再生的影响，缺乏对多种驱动因素协同作用的系统评估。尤其在安纳普尔纳保护区这类被动管理的保护地，再生动态的阶段转换（如从幼苗到幼树）及其伴随的物种组成变化尚不明确。为了填补这一空白，研究人员深入尼泊尔中部喜马拉雅的西克勒斯地区，开展了一项揭示森林再生多因素驱动机制的综合研究。

本研究采用横跨1500-4000米海拔梯度的南北坡样带布设，设置60个样方系统采集幼苗（高度30-100厘米）、幼树（高度>100厘米，DBH≤9.9厘米）和成树数据，同步记录地形（海拔、坡度、坡向）、林分结构（林冠覆盖度、树木密度）和土壤理化指标（有机质、氮、磷、钾、pH）。通过主成分分析（PCA）将土壤变量降维为PC1（有机质和氮）和PC2（磷和钾）两个综合梯度，并运用线性模型、二次模型和广义可加模型（GAM）分别检验单因素与多因素对再生密度和多样性的影响。

3.1 再生类群的分类学格局

研究共记录32种幼苗和24种幼树，分类单元（种、科、目）数量随海拔升高而递减。幼苗在低海拔（1500-2500米）呈现较高的物种周转率，如栎属（Quercus lanata）和山矾属（Symplocos ramosissima）广布多个海拔带；而幼树层则被少数高海拔特化种主导，尤其是杜鹃花属（Rhododendron campanulatum, R. barbatum）和冷杉属（Abies spectabilis）。GAM平滑曲线显示两类再生层的丰富度在中间海拔（2500-3000米）均出现浅U形低谷，表明中海拔可能存在环境过滤或竞争压力导致的瓶颈。

3.2 地形梯度下的再生状态

幼苗密度在1500-2000米达到峰值（均值10,250株/公顷），显著高于中高海拔（p<0.001），整体再生状态评为“良好”；幼树密度则在3500-4000米最高（中位数6,000株/公顷），低海拔区（1500-2500米）仅为“中等”。坡度与坡向对再生密度无显著影响。GAM模型进一步揭示幼苗密度与海拔呈非线性关联（adj. R2=0.54），幼树密度同样受海拔调控（adj. R2=0.50），但二者响应曲线形态差异显著。

3.3 海拔梯度上的再生多样性

香农指数（Shannon's H′）、辛普森指数（Simpson's D）和物种丰富度均呈现单峰格局，在2000-2500米达到高峰后急剧下降。幼苗多样性对海拔的响应更强（adj. R2=0.35-0.41），幼树多样性则受竞争过滤影响更明显（adj. R2=0.18-0.31）。高海拔区（3500-4000米）多样性值的轻微回升可能与冷适应类群（如杜鹃花）的扩张有关。

3.4 再生与树木及土壤变量的关系

幼苗密度与树木密度、林冠覆盖度无显著关联，说明早期定植更依赖种子库和微环境；幼树密度则随树木密度（adj. R2=0.58）和林冠覆盖度（adj. R2=0.46）增加而显著下降，凸显光竞争对后期生存的制约。土壤因子中，PC2（磷、钾）对幼苗密度有显著正向效应（adj. R2=0.16），PC1（有机质、氮）则主要促进幼树建立（adj. R2=0.15）。

3.5 多变量GAM揭示的联合驱动效应

多变量GAM模型显示，幼苗密度由海拔和土壤肥力（PC2）共同塑造（adj. R2=0.62），而幼树密度受林冠结构与土壤肥力协同约束（adj. R2=0.58）。部分效应图表明，单因素模型可能高估海拔或林分结构的独立作用，多因素框架更能捕捉变量间的交互机制。

本研究通过整合地形、林分和土壤等多维数据，明确了尼泊尔喜马拉雅山地森林再生的阶段特异性驱动机制。幼苗阶段主要受海拔气候筛选和土壤养分（尤其是磷、钾）调控，而幼树阶段则更多受林冠竞争和氮素可利用性限制。研究结果强调了在保护地管理中需采取差异化策略：低海拔区应注重土壤肥力维持，中高海拔区需适度调控林冠开阔度，并加强幼树组成的长期监测。此外，GAM等非线性模型的应用为解析复杂生态关系提供了新工具，对全球变化下山地森林的适应性管理具有重要指导意义。论文发表于《Environmental Challenges》，为喜马拉雅生态保护提供了科学基准。