枯木结构特征对真菌和细菌多样性及群落构建过程的解耦效应

《Forest Ecology and Management》：Disentangling effects of structural deadwood characteristics on fungal and bacterial diversity and assembly processes

本研究针对森林管理中枯木特征对微生物多样性影响机制不清的问题，通过设置不同树皮保留、土壤接触和冠层覆盖条件的山毛榉枯木实验，结合分子测序和子实体调查，揭示了树皮保留是驱动微生物α和β多样性的最关键因素。研究发现，去皮处理虽提高了分子OTU多样性，却导致系统发育多样性显著降低，表明存在对特定谱系的环境选择。该研究为通过优化枯木管理策略维持微生物多维度多样性提供了重要科学依据。

　　

在当今世界，森林生态系统正承受着来自木材需求增长和全球变化的双重压力。然而，人们对管理决策所带来的生态后果，尤其是对森林“隐形居民”——微生物的影响，仍知之甚少。枯木，作为森林生态系统的关键组成部分，在支撑生物多样性和维持生物地球化学循环方面扮演着不可或缺的角色。它就像一座微型的生命堡垒，为无数微生物提供了栖息地和营养来源。但是，枯木本身的特征（如是否保留树皮、是否接触土壤）以及它所处的环境（如林冠是开阔还是密闭）如何相互作用，共同塑造着真菌和细菌的多样性，仍然是一个未被完全解开的谜题。传统的林业管理往往更关注林分尺度的因素，而忽略了枯木个体本身的特性可能带来的深远影响。为了填补这一知识空白，一项发表在《Forest Ecology and Management》上的研究进行了一项精巧的实验，旨在剥离这些关键因素的影响，揭示它们对微生物多样性及群落构建过程的独立与交互作用。

为了回答上述问题，研究人员在德国巴伐利亚森林国家公园的管理区内设计了一个控制实验。他们选取了30个样地（0.1公顷），通过人工干预形成开阔和密闭两种冠层条件。在每个样地中，他们放置了四种处理组合的山毛榉枯木：接触土壤的与不接触土壤的（通过抬升实现），以及保留树皮的与去除树皮的。这样就构成了一个完整的2（冠层：开阔/密闭）×2（土壤接触：是/否）×2（树皮：保留/去除）因子实验设计，共计120根枯木。研究采用了分子生物学方法（基于ITS2和16S rRNA基因的扩增子测序）来分析木材内部的真菌和细菌群落，同时通过野外调查记录真菌子实体的出现情况。此外，他们还监测了枯木的微气候（温度）和湿度以及木材的化学性质（pH值、碳氮含量），以探寻驱动多样性变化的潜在机制。数据分析涵盖了基于希尔数（Hill numbers）的α和β多样性计算，并运用零模型（null model）分析了系统发育群落结构（如SES.phyloAlpha和SES.phyloBeta），以推断群落构建过程。

3.1. 相对重要性 (H1)

分析结果表明，在驱动微生物α和β多样性方面，对象尺度因素（尤其是树皮保留）的作用力远超林分尺度的冠层覆盖。具体而言，去除树皮显著增加了真菌和细菌分子操作分类单元(OTUs)的多样性，但却降低了真菌子实体的多样性。冠层开阔对真菌OTU多样性有负效应，却促进了子实体多样性。土壤接触仅对真菌子实体多样性表现出显著的负效应。对于细菌而言，树皮保留对常见和优势物种（q=1, q=2）多样性的正向影响尤为突出。这些发现支持了研究人员的第一个假设(H1)，即对象尺度因素对微生物多样性的影响大于林分尺度因素。

3.2. 交互效应 (H2)

研究发现，处理因素之间存在显著的交互作用。例如，对于真菌子实体，在开阔冠层下，保留树皮的枯木其多样性更高；而在密闭冠层下，树皮去除与否对多样性影响不大。树皮保留与土壤接触的交互作用对真菌子实体和细菌多样性均有显著影响。总体而言，树皮保留和土壤接触所代表的良性环境条件对微生物多样性的积极效应，并未如预期那样在密闭冠层下更强。因此，假设(H2)中关于交互效应的预期仅部分得到支持，且对于分子多样性和子实体多样性的影响模式相反。

3.3. 枯木湿度效应 (H3)

对环境变量的深入分析显示，枯木湿度是解释多样性模式的关键中介因子。出乎意料的是，分子OTU多样性（包括真菌和细菌）与枯木平均湿度呈负相关关系。相反，真菌子实体多样性则随着湿度升高而增加。这表明，虽然较低的湿度条件可能有利于更多样化的微生物群落（以分子信号衡量）在木材内部定殖，但较高的湿度却是促进真菌繁殖（产生子实体）的关键。研究人员推测，这可能是因为在较干燥的条件下，竞争减弱，允许更多物种共存，但只有在水热条件更适宜的环境中，真菌菌丝体才能积累足够资源进行有性繁殖。

3.4. 构建过程 (H4 和 H5)

通过系统发育零模型分析，研究人员揭示了环境筛选在群落构建中的重要作用。去除树皮的处理导致真菌和细菌群落的系统发育α多样性标准化效应值(SES.phyloAlpha)显著为负，表明群落内物种的系统发育关系比随机预期更紧密，即发生了系统发育聚类（phylogenetic clustering）。这意味着在树皮去除造成的胁迫环境（如湿度较低）下，只有那些具有适应此类条件的特定系统发育谱系的物种能够存活下来。同时，不同去皮枯木之间的系统发育β多样性(SES.phyloBeta)也显著降低，表明这些胁迫环境选择出了一组相似且狭窄的系统发育谱系。这些结果有力地支持了假设(H4)和(H5)，即代表胁迫环境的处理（如去皮）通过选择性过滤，导致了系统发育多样性的丧失和跨对象系统发育相似性的增加。

归纳研究结论与讨论部分，本研究的重要意义在于多维度地揭示了枯木结构特征对微生物群落的影响机制。首先，它明确地将管理实践的焦点从林分尺度引导至枯木对象本身，强调在森林管理中，通过创造多样化的枯木结构（特别是变化树皮保留和土壤接触状况）来维持微生物多维度多样性的重要性。其次，研究揭示了分子多样性（反映潜在群落）与子实体多样性（反映繁殖输出）对同一环境因子可能呈现截然不同的响应模式，这提醒我们在评估管理措施成效时，需要采用多种监测指标。最后，通过引入系统发育生态学方法，研究证实了环境过滤（environmental filtering）在胁迫条件下对微生物群落构建的主导作用，尽管这导致了系统发育多样性的降低，却可能促进了特定适应性状物种的共存。这种权衡关系对于理解生物多样性维持机制以及预测全球变化下的群落动态具有深远意义。总之，这项研究不仅增进了我们对森林地下生命过程的理解，也为制定更具生态智慧的森林管理策略，尤其是在枯木管理和生物多样性保护方面，提供了坚实的科学依据。