在东伯恩地层中，Eprolithus floralis 在第二次大洋缺氧事件（晚白垩世）期间的体型变化

《Marine Micropaleontology》：Size variation of Eprolithus floralis across Oceanic Anoxic Event 2 (Late Cretaceous) in the Eastbourne section

本研究对英国东南部Eastbourne截面中Eprolithus floralis的形态学分析显示，其总直径和内直径在OAE 2期间分别减少3%和2.4%，最小值出现在碳同位素峰值B。存在圆形和尖锐两种形态，圆形形态在事件期间占比更高，而尖锐形态在前后阶段占主导。形态变化与加勒比火山活动相关，大小恢复早于Biscutum constans，表明较高生态耐受性。研究发现排除温度影响，支持海洋酸化和CO?升高作为形态变化的主因。

　　在地质学与古生物学领域，研究海洋缺氧事件（Oceanic Anoxic Event, OAE）对生物群落的影响一直是重要的课题。OAE 2（约94百万年前，晚白垩世的森诺曼期/土伦期边界）是地质历史上一次显著的环境扰动事件，其特征包括全球范围内的海洋缺氧、生态系统变化以及碳循环的剧烈波动。本文通过分析英国东布伦（Eastbourne）地区的泥岩序列，探讨了钙质超微化石Eprolithus floralis的形态变化与OAE 2之间的关系，揭示了该物种在极端环境下的适应策略及其对海洋环境变化的响应机制。

Eprolithus floralis是一种钙质超微化石，属于多环状超微化石科（Polycyclolithaceae），通常与较冷的海水环境相关，且在高纬度地区更为常见。在OAE 2期间，这种化石的尺寸变化与环境条件的剧烈波动密切相关。研究发现，E. floralis的总直径和内直径在OAE 2期间出现了显著的缩小趋势，分别减少了约3%和2.4%，最小值出现在碳同位素峰值B（CIE peak B）附近，约为整体平均尺寸的1微米更小。这表明在OAE 2最剧烈的环境压力阶段，E. floralis的个体尺寸发生了明显变化。

此外，研究还识别出两种不同的形态类型：一种是“尖刺型”（spiky morphotype），另一种是“圆润型”（rounded morphotype）。尖刺型的平均尺寸比圆润型大约0.5微米，但在OAE 2期间其相对丰度显著下降，仅占总样本的24%。相反，圆润型在OAE 2期间变得更为普遍，占到了总样本的76%。这一现象可能意味着在OAE 2期间，圆润型具有更强的生态适应能力，能够更好地应对环境压力。圆润型的相对丰度在OAE 2开始前逐渐增加，并在峰值B附近达到最高点，这可能反映了其在环境变化初期的生存优势。

在OAE 2之后，尖刺型的相对丰度再次上升，达到了56%，而圆润型的丰度则下降至44%。这一趋势表明，OAE 2结束后，海洋环境开始恢复，尖刺型可能重新占据了生态位的优势。值得注意的是，尖刺型在OAE 2期间的尺寸变化相对较小，仅减少了约2.8%，而圆润型则经历了更为显著的尺寸变化，特别是在OAE 2的初期和峰值A到峰值B之间，尺寸分别减少了5.2%和2.9%。这可能意味着圆润型对环境变化更为敏感，而尖刺型则具有更强的稳定性。

研究还发现，E. floralis的尺寸变化与碳同位素峰值之间存在明显的关联。在OAE 2的初期，随着火山活动的加剧，大气中二氧化碳浓度升高，海洋酸化加剧，E. floralis的尺寸开始缩小。而在火山活动减弱后，二氧化碳浓度下降，E. floralis的尺寸逐渐恢复，甚至在OAE 2之后超过了其在OAE 2之前的平均尺寸。这种尺寸变化的模式与Biscutum constans（另一种钙质超微化石）的尺寸变化趋势相似，特别是在峰值B期间，两种物种都经历了最大规模的尺寸缩小。这一现象被解释为一种生理适应策略，即在极端海洋酸化条件下，减少钙化可能是有效的生存机制。

然而，E. floralis的尺寸恢复比B. constans更早，这可能意味着其对环境扰动的耐受性更强。同时，研究还发现，E. floralis的尺寸变化与Plenus冷事件（PCE）之间没有明显相关性，这排除了温度下降作为其尺寸和丰度变化的主要驱动因素。在PCE期间，尽管温度有所下降，E. floralis的尺寸变化并未出现显著的回升，反而在PCE的高峰期仍然表现出较小的尺寸和较低的丰度。这表明，E. floralis的尺寸变化更可能与OAE 2期间的海洋酸化和营养元素变化有关，而非温度变化。

E. floralis的形态变化不仅反映了其对环境的适应能力，还可能揭示了更广泛的演化趋势。在OAE 2期间，该物种的花瓣数量逐渐减少，从晚森诺曼期的九瓣逐渐演变为八瓣的E. octopetalus和七瓣的E. moratus。这种演化趋势可能与OAE 2期间的环境压力有关，特别是随着火山活动的减弱和海洋环境的逐渐恢复，新的形态类型得以出现。这些新形态的首次出现（FOs）出现在峰值B和峰值C之间，可能意味着它们是适应更适宜环境条件的产物。

研究还指出，E. floralis的尺寸变化与B. constans的响应相似，但其适应性更强。B. constans在OAE 2期间经历了更大幅度的尺寸缩小，并且其尺寸恢复发生在OAE 2的后期，即峰值D之后。相比之下，E. floralis的尺寸恢复较早，这可能与其对环境变化的耐受性有关。这种差异可能反映了不同物种在面对同一环境压力时的不同适应策略，也可能与它们的生态位和生理特性有关。

总体而言，这项研究通过详细的形态分析，揭示了E. floralis在OAE 2期间的适应机制及其与环境变化之间的关系。E. floralis的尺寸缩小和形态变化不仅可能是对海洋酸化和营养元素变化的响应，还可能反映了其在环境压力下的生存策略。同时，研究还表明，不同钙质超微化石在面对OAE 2期间的环境扰动时表现出不同的适应性，这进一步支持了环境变化对生物群落的复杂影响。未来的研究可以进一步探讨这些形态变化与具体环境因素之间的关系，以及它们在其他OAE中的表现是否具有普遍性。