红光/远红光比例调控地钱去黄化过程中光合机构发育与光响应基因表达的生理机制研究

《Plant Physiology and Biochemistry》：Impact of red and far-red light ratios on the physiological parameters and expression of light-responsive genes in Marchantia polymorpha during de-etiolation

本研究揭示了地钱(Marchantia polymorpha)单一光敏色素MpPHY通过感知不同红光/远红光比例，调控光合机构发育、光响应基因表达及激素信号通路的独特机制。研究发现红光主导条件（RL/FRL 2/1）显著促进生物量积累和光合基因（RBCS、LHCB）表达，而远红光条件则诱导PhyA类似响应，为理解植物光信号转导进化提供新视角。

　　

研究亮点

在72小时和240小时光照培养后，所有光谱处理下的外植体均观察到显著的生物量积累，但生长速率取决于RL/FRL比例。在前3小时和24小时未观察到干重显著增加。在72小时和240小时时，RL和RL/FRL 2/1处理表现出最显著的生物量积累。

在所有时间点（3小时后），FRL处理导致的生物量积累最低。在240小时时，该处理组的生物量相较于RL处理降低了约40%。RL/FRL 1/1和1/2处理组的生物量积累处于中间水平。值得注意的是，RL/FRL 2/1处理在240小时时甚至比纯RL处理表现出更高的生物量积累趋势（尽管差异不显著）。

讨论

RL能迅速将PHYB从无活性的Pr形式转化为有活性的Pfr形式，而FRL则逆转这一转化（Quail等，2010；Li等，2015；Pham等，2018）。光敏色素的活性Pfr形式通过与转录因子相互作用启动光形态建成，特别是通过抑制PIF转录因子，从而激活调控植物生长和发育的基因（Kusnetsov等，2020；Lymperopoulos等，2018）。相比之下，PHYA由Pfr形式的积累激活，并在低光强或远红光富集条件下（如荫蔽环境）发挥作用，通过调控PIF蛋白的降解和光响应基因的表达来促进遮荫适应反应（Li等，2015；Paik和Huq，2019）。

我们的研究结果表明，MpPHY作为地钱中唯一的RL和FRL受体，能够根据光谱成分调整其功能。在RL主导条件下（如RL或RL/FRL 2/1），MpPHY的功能类似于高等植物的PHYB，促进光合装置相关基因（如RBCS、LHCB）的表达、叶绿体发育和生物量积累。相反，在FRL主导条件下，其活性模式更接近PHYA，限制光形态建成和光合作用，这可能是一种适应荫蔽环境的策略。

不同RL/FRL比例对生长的差异化影响可能与光敏色素介导的激素信号通路调控有关。RL/FRL 2/1处理下观察到的最大生物量积累，可能与生长素和细胞分裂素生物合成基因的激活以及纤维素合酶基因的表达上调相关。FRL条件下光合活性（PSII活性）和色素含量的显著降低，反映了光合机构发育的不完全。

本研究使用经过9个月暗培养的完全黄化材料，排除了预存光信号的影响，证实MpPHY能够在黑暗后被不同光质自主激活，并调控去黄化过程。与先前在白光预培养材料中的研究相比，完全黄化的地钱对FRL的适应性更差，突显了预培养光环境在光信号感知中的重要性。

结论

MpPHY可能代表了一种祖先的多功能光敏色素，能够在一个分子内整合多种光信号，参与调控光响应基因表达、光形态建成以及从异养生长到光自养生长的转变。暴露于RL或含RL的光条件能显著激活光合装置形成相关基因（如RBCS和LHCB）的转录，并促进生物量积累和光合色素合成。而FRL则引导MpPHY行使类似PHYA的功能，限制光形态建成。地钱这种单一光敏色素系统为了解植物光受体功能的进化提供了独特的模型。