晚中新世克里特岛Kastellios Hill鼠科动物修订：分类学与年代学新证及其对欧洲陆相生物年代学的启示

《Journal of Paleontology》：The Muridae from Kastellios Hill (late Miocene, Crete, Greece): updated taxonomy and age

为解决欧洲新近纪陆相年代学争议，研究人员对希腊克里特岛Kastellios Hill剖面的鼠科化石进行系统修订，通过对比南欧与中欧同期动物群，更新了物种名录（以新种Progonomys mixtus n. sp.为主），结合磁性地层数据将哺乳动物化石年龄限定为9.3–9.1 Ma（晚Vallesian期，MN10），并重新界定Hansdebruijnia属的演化框架，为东地中海晚中新世生物迁徙与年代校准提供关键证据。

　　

在欧洲新近纪陆相年代学的讨论中，希腊克里特岛中部Kastellios Hill剖面一直占据着特殊地位。这里独特的地层序列交替出现富含浮游有孔虫的海相层和含哺乳动物化石的陆相层，为海陆相地层对比提供了珍贵窗口。然而，自20世纪70年代首批研究成果发表以来，尽管拥有哺乳动物、有孔虫和地磁极性等多重年代证据，该剖面化石层的精确年龄仍存在约50万年的不确定性。这种不确定性主要源于生物地层对比的模糊性（如与欧洲其他哺乳动物群的关联存疑）和地磁极性模式与标准地磁极性年表（GPTS）校准的困难。

随着过去几十年欧洲晚中新世小哺乳动物系统学和生物年代学的显著进展，尤其是西班牙Vallesian期和Turolian期剖面与地质年代表（GTS）的全新校准，为重新评估Kastellios Hill剖面的年代和鼠科动物分类提供了契机。本研究正是基于此，对Kastellios Hill的鼠科化石进行了全面的分类学修订和年代学再分析。

研究人员通过对比Kastellios Hill的鼠科动物与南欧、中欧同期动物群，修订了化石名录：优势种为新种Progonomys mixtus n. sp.，较常见种为Cricetulodon cf. C. hartenbergeri和Progonomys cathalai，稀有种为P. hispanicus和cf. Hansdebruijnia neutra。结合剖面磁极性数据（以反向极性为主，含两个短暂正向区间N1、N2），研究将哺乳动物化石点的最可能年龄限定在9.3–9.1 Ma（ Chron C4Ar.1r，晚Vallesian期，MN10），对应地质年代上的中Tortonian期。

此外，研究对Hansdebruijnia属进行了重要修订，将其限定为包含两个具有祖先-后代关系的物种：祖先型H. neutra（分布于东南欧和安纳托利亚）和后代种H. magna（新组合，包含“Occitanomys alcalai”和“O. debruijni”），后者在晚中新世殖民了东南欧和西南欧。这一厘清有助于理解该属的演化路径和地理扩散。

关键技术与方法

研究主要依托乌得勒支大学地球科学系馆藏的Kastellios Hill化石标本（层位K1、K2A、K3），采用经典的牙齿形态比较和度量分析（测量方法遵循van de Weerd, 1976）。牙齿术语系统：Cricetinae亚科遵循Mein和Freudenthal（1971），Murinae亚科遵循van de Weerd（1976）。核心方法包括：

1. 1.
   形态对比：将Kastellios Hill材料与西班牙、法国、摩尔多瓦等地的同期鼠科种群（如Cricetulodon hartenbergeri、Progonomys cathalai、Neocricetodon occidentalis等）进行详细齿冠形态比对。
2. 2.
   尺寸统计分析：测量牙齿长宽数据（见表1及附录），通过散点图（图3）比较物种间尺寸差异。
3. 3.
   地磁极性校准：结合Sen等人（1986）的原始极性数据和最新GPTS（Raffi et al., 2020），将剖面的极性间隔（N1、N2）与 Chron C4Ar.1r（含短正常加密 Chron C4Ar.1r-1n）进行关联，支持9.3–9.1 Ma的年龄解释。
4. 4.
   系统学修订：基于形态组合特征（如M1中t6-t9连接缺失、t1和t3刺发育等），界定新种Progonomys mixtus，并讨论Hansdebruijnia属的演化趋势。

研究结果

Cricetulodon cf. C. hartenbergeri的鉴定

K1层的Cricetinae材料在尺寸和形态（如M2具短中脊、双原脊，m1具长中脊、后脊与内尖连接）上与西班牙Pedregueras 2C（MN9）的Cricetulodon hartenbergeri最为接近，故暂定为此类。与更年轻的Neocricetodon occidentalis（MN11）相比，K1种群缺乏后者M2的四根特征及m1的强烈中脊发育。

Progonomys hispanicus的确认

K2A层的一枚M1（KA2A-45）在尺寸（1.77×1.17 mm）和形态（无t6-t9连接）上符合西班牙Masia del Barbo 2B（MN10, Zone J2）的Progonomys hispanicus，而与更小的P. debruijni（ locality 182A）区别明显。

Progonomys cathalai的延续

K2A/3层的多个牙齿标本尺寸与西班牙晚Vallesian期（Zone J2）最古老的P. cathalai种群无异，表明该种在克里特岛延续至MN10，可能比在伊比利亚半岛的分布时间更长。

新种Progonomys mixtus的建立

基于K1层丰富材料（正模左M1 KA1-51），新种以大型体型（大于P. woelferi）、M1–2中t4-t8连接发达但t6-t9连接缺失、M1中t1和t3常具后刺等特征区别于其他Progonomys物种。其形态兼具原始（t6-t9分离）和进步（大尺寸、刺发育）特征，提示可能是由P. cathalai在本地演化而来，或源自安纳托利亚的“Sinapodemus ibrahimi”（现归入Progonomys manolo）。

cf. Hansdebruijnia neutra的发现

K3层的一枚m1（KA3-74）具有明显的tma（前中央尖）和纵向脊，形态介于Hansdebruijnia neutra与Parapodemus lugdunensis之间，更接近罗德岛Kalithies（MN12?）的H. cf. H. neutra。该发现将H. neutra的潜在记录提前至MN10，但鉴于标本单一且形态原始，暂作存疑鉴定。

Hansdebruijnia属的修订

研究将Hansdebruijnia明确为包含H. neutra（MN12–14，东南欧-安纳托利亚）和H. magna（MN13–15，东南欧-西南欧）的演化谱系，排除东亚的“H.” pusilla、 “H.” perpusilla 和土耳其的“H.” erksinae。该属与Occitanomys（西南欧支系）和Castillomys（可能为上新世移民事件）区分，其起源可能与Parapodemus lugdunensis有关。

结论与意义

本研究通过精细的形态比较和年代校准，将Kastellios Hill哺乳动物群的年龄精确锁定在9.3–9.1 Ma（ Chron C4Ar.1r），解决了长期存在的年代争议。修订后的鼠科动物名单（以Progonomys mixtusn. sp.为代表）和Hansdebruijnia属的框架更新，不仅丰富了东地中海晚中新世啮齿类的多样性认知，更揭示了区域演化特性：

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  演化滞后与本地适应：Cricetulodon hartenbergeri和Progonomys cathalai在克里特岛比在西班牙延续更久，Progonomys mixtus则展现了东西欧形态分异，暗示隔离环境下的本地演化。
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  生物地理意义：Hansdebruijnia magna在MN12–13之际从东向西地中海扩散的假说，强调了长距离迁徙在欧洲啮齿类演替中的重要性。
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  地层校准价值：Kastellios Hill作为海陆相交互的稀有剖面，其高精度定年为欧洲晚中新世陆相哺乳动物年代（MN单元）与海相年代（Tortonian期）的对比提供了关键锚点，提升了区域生物地层框架的可靠性。

这项发表于《Journal of Paleontology》的研究，不仅更新了一个经典剖面的古生物学和年代学信息，更为理解晚中新世东地中海哺乳动物演化、迁徙与环境变化的关系奠定了坚实基础。