南大洋印度扇区微型浮游植物群落演替的环境驱动机制：基于主成分回归的夏季动态解析

《Antarctic Science》：Biophysical and chemical factors governing picophytoplankton succession in the Indian sector of the Southern Ocean during austral summer

本研究针对南大洋高营养盐低叶绿素的悖论及微型浮游植物（picophytoplankton）生态驱动机制认知不足的问题，通过分析2018与2020年夏季航次数据，结合主成分分析（PCA）与主成分回归（PCR）方法，揭示了picoeukaryote II（PEUK-II）丰度受盐度梯度（PC3）显著影响（P=0.004），而Prochlorococcus-like/Synechococcus（PRO-like/SYN-PC）群体受非线性因素调控。该研究为预测气候变化下南极微生物食物网功能提供了关键生态学依据。

　　

在南极广袤的冰海之中，存在一个看似矛盾的现象：营养盐充沛的海域却常常呈现出低生物量的“海洋沙漠”特征。这片被称为南大洋的区域，长期以来被认为是以硅藻等大型浮游植物为基石的生态系统。然而，近年来，科学家们逐渐意识到，那些小到只有0.2-2.0微米的微型浮游植物（picophytoplankton），才是这片极端环境中不可忽视的“隐形巨人”。它们虽然个体微小，但数量庞大，在全球碳循环和海洋食物网中扮演着关键角色。

然而，在这些动态的高纬度系统中，控制这些微小生物分布的具体环境条件仍然是个未解之谜。特别是在南大洋的印度扇区，关于微型浮游植物群落组成及其控制因素的空间和年际变化，仍缺乏系统的研究记录。为了填补这一空白，由A. Sreerag和Rajani Kanta Mishra等研究人员组成的团队，在《Antarctic Science》上发表了他们的最新研究成果。

研究人员假设，不同的微型浮游植物类群对环境梯度有着截然不同的响应策略。具体来说，他们推测picoeukaryote II（PEUK-II）的丰度能够被主要的水文化学梯度（如代表温度、盐度、硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐浓度变化的主成分）显著解释，而Prochlorococcus-like/Synechococcus（PRO-like/SYN-PC）的丰度则不受这些相同主导参数的线性驱动。

为了验证这一假设，研究团队在2018年和2020年的南半球夏季（12月至次年2月），沿着经度57°E至81°E的断面进行了两次科学考察。这条断面从亚热带锋面（STF，约39°S）一直延伸到南极沿岸（约68°S），穿越了亚南极锋（SAF）、极地锋（PF）和极地锋以南（SPF）等多个关键海洋锋面区。

研究人员利用CTD（温盐深剖面仪）采水器采集了不同深度的水样，测量了温度、盐度、硝酸盐（NO₃）、磷酸盐（PO₄^3-）、硅酸盐（SiO₄^4-）和叶绿素a（Chl a）等环境参数。对于微型浮游植物，他们采用流式细胞术（Flow Cytometry）进行精确定量和分类。通过分析细胞的光散射信号和荧光特征（如叶绿素的红色荧光和藻红蛋白的橙色荧光），他们将微型浮游植物分为几个主要类群：含有藻红蛋白的聚球藻（Synechococcus with phycoerythrin, SYN-PE）、类原绿球藻/聚球藻群体（Prochlorococcus-like/Synechococcus, PRO-like/SYN-PC）以及被进一步细分为PEUK-I和PEUK-II的微型真核浮游植物（picoeukaryotes）。

在数据分析方面，研究采用了描述性统计、推断性组间比较（t检验、方差分析）、主成分分析（PCA）以及主成分回归（PCR）等方法。PCA用于从多个环境变量中提取主要的环境梯度，而PCR则用于在消除多重共线性影响后，评估这些环境梯度对特定微型浮游植物类群丰度的解释能力。

研究结果

描述性统计和整体数据特征

研究区域的环境变量显示出较大的梯度变化，温度范围从-1.75°C到9.96°C，营养盐水平较高，硝酸盐最高达40.01 μmol l^-1，硅酸盐达74.55 μmol l^-1，磷酸盐在0.74至2.40 μmol l^-1之间，体现了典型的高营养盐低叶绿素（HNLC）特征。在微型浮游植物中，SYN-PE在细胞数量上占优势（平均3.68 x 10⁷ cells l^-1），而微型真核浮游植物虽然数量较低，但具有更高的单位细胞碳含量。

推断性组间比较

垂直分布：深层叶绿素最大值与表层的比较

t检验结果显示，深层叶绿素最大值（DCM）深度的picoeukaryotes（PEUK-I和PEUK-II）的丰度和碳生物量均显著高于表层（P < 0.05）。例如，PEUK-I在DCM的平均丰度为5.84 x 10⁷ cells l^-1，而在表层为3.19 x 10⁷ cells l^-1。相反，SYN-PE和PRO-like/SYN-PC的丰度和生物量在两个水层之间没有显著差异。在环境参数方面，DCM层的盐度、磷酸盐和叶绿素a浓度显著更高。

空间变异性：海洋锋面

方差分析表明，PEUK-II和SYN-PE的丰度和碳生物量在不同的海洋锋面（STF, SAF, PF, SPF）之间存在显著差异。事后检验（Tukey HSD）表明，PEUK-II和SYN-PE的丰度和生物量在SAF均显著高于PF。环境参数中，温度和硅酸盐浓度在锋面间也存在显著差异。

年际变异性：2018年与2020年比较

PRO-like/SYN-PC和PEUK-I的丰度和碳生物量在2018年显著高于2020年。例如，PRO-like/SYN-PC的平均丰度在2018年为1.30 x 10⁷ cells l^-1，而在2020年为7.94 x 10⁶ cells l^-1。PEUK-II和SYN-PE则无显著年际差异。此外，2018年的硝酸盐和磷酸盐平均浓度显著低于2020年。

主成分分析

对温度、盐度、硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐这五个关键环境变量进行PCA，提取出的前三个主成分（PC1, PC2, PC3）共同解释了环境数据总方差的93.5%。PC1（49.1%）主要由硅酸盐（正载荷）和磷酸盐（正载荷）以及温度（负载荷）定义，代表了从温暖低营养盐水体到寒冷高营养盐水体的梯度。PC2（30.2%）的特征是硝酸盐（负载荷）、磷酸盐（负载荷）和温度（负载荷）的强负载荷，代表了从温暖高营养盐水体到寒冷低营养盐水体的梯度。PC3（14.2%）则主要由盐度的强负载荷主导，代表了一个盐度驱动梯度。

PCA双标图显示，按海洋锋面和年份分组的样本呈现出明显的分离，表明这些水团和不同航次之间存在显著的环境差异，而按深度分组的样本则没有明显分离。

主成分回归

PCR分析结果有力地验证了研究假设。对于PEUK-II丰度，回归模型整体上具有统计学显著性（F-statistic = 3.415, P = 0.0290），解释了24.2%的方差（R² = 0.242）。其中，PC3（盐度梯度）是一个显著的预测因子（P = 0.004），表明PEUK-II的丰度随着PC3的增加（即盐度降低）而减少，意味着其在低盐度水域中丰度较高。对于PRO-like/SYN-PC丰度，回归模型整体上不显著（F-statistic = 2.068, P = 0.124），仅解释了16.2%的方差，但PC3同样显示为显著的正向预测因子。

讨论与结论

本研究深入揭示了南大洋印度扇区夏季微型浮游植物群落生态位分化的驱动机制。研究结论明确支持了最初的假设：PEUK-II的丰度受到主要环境梯度（特别是盐度梯度PC3）的显著线性影响，表明其对动态海洋环境条件较为敏感。其在DCM层丰度更高，也佐证了其对DCM层常见的中等光照和增强营养盐可利用性的适应策略。

与之形成鲜明对比的是，PRO-like/SYN-PC的丰度并未被这些主要环境因子的线性组合显著解释。这一关键发现表明，并非所有微型浮游植物类群都受相同的大尺度环境因子线性控制。PRO-like/SYN-PC的分布可能受到其他未测量因素（如微量营养元素铁、特定光 regime或捕食压力）的控制，或者其与环境因子的关系是非线性的，亦或它们对这些一般环境梯度具有较宽的耐受性，仅在更极端的条件下才做出响应。该群体在2018年丰度显著高于2020年，但其PCR模型却不显著，这进一步暗示更大尺度的海洋变率或未测量因素可能对其长期分布起着更主导的作用。

研究表明，海洋锋面系统是生物活性增强的区域，PEUK-II和SYN-PE在SAF的丰度显著高于PF，凸显了锋面过程（如营养盐涌升或水团混合）对生物分布的关键影响。同时，显著的年份间差异强调了长期监测对于捕捉由气候振荡或其他事件驱动的生态系统动态全貌的重要性。

综上所述，该研究通过多变量统计方法清晰地阐明了南大洋印度扇区不同微型浮游植物类群对环境驱动因子的差异化响应策略。PEUK-II群体主要受盐度等环境梯度的线性控制，而PRO-like/SYN-PC群体则可能受更复杂因素调控。这些发现对于理解南极微生物食物网的功能，以及预测其在持续环境变化下的未来演变具有至关重要的意义。