哺乳动物下颌骨功能并行演化：形态计量、系统发育与有限元分析揭示形态-功能多对一映射规律

《Paleobiology》：Parallelism of mandibular function in therian carnivores: a morphometric, phylogenetic, and finite element analysis

本研究针对哺乳动物食肉类群在独立演化出肉食性生态位时下颌骨形态与功能的关系，通过几何形态计量学、系统发育分析和有限元分析(FEA)等多种技术手段，揭示了不同类群如何通过不同的形态结构实现相似的生物力学功能。研究发现下颌骨升支(肌肉附着区)比水平支(牙齿承载区)具有更快的演化速率，且机械优势(MA)和抗应力能力是驱动形态演化的关键因素。特别值得注意的是，骨裂型超肉食动物在不同类群间出现了功能收敛现象，验证了形态-功能"多对一映射"理论，为理解哺乳动物适应性演化提供了重要证据。

　　

在哺乳动物漫长的演化历史中，一个令人着迷的现象是：不同类群的食肉动物独立演化出了相似的下颌形态和功能特征。从有袋类到胎盘类，从已灭绝的裂齿兽到现生的猫科动物，这些系统发育关系遥远的类群却多次独立演化出了适应肉食性生态位的下颌结构。这种现象引出了一个核心科学问题：在多大程度上，生态需求能够超越系统发育约束，驱动不同类群实现相似的功能适应？

传统观点认为，食肉动物下颌骨的形态演化主要受到捕食方式和食性特化的影响。例如，超肉食动物通常具有较短而强壮的下颌，以提高咬合力；而骨裂型动物则需要特别强壮的下颌来破碎骨骼。然而，不同哺乳动物类群由于祖先形态的差异，其演化路径和形态解决方案可能各不相同。这就产生了所谓的"多对一映射"现象——即多种形态结构可以实现相似的生物力学功能。

为了深入探究这一问题，Salcido和Polry(2025)在《Paleobiology》上发表的研究，采用了多学科交叉的研究方法，对93种代表性哺乳动物食肉动物（包括35个现生种和58个灭绝种）的下颌骨进行了系统分析。这些样本涵盖了后兽类、中爪兽类、"裂齿兽类"（包括牛鬣兽目和鬣齿兽目）以及 carnivoramorpha 四大类群，代表了从古新世到现代的不同演化阶段。

研究人员主要运用了几何形态计量学、生物力学分析（包括梁分析和有限元分析FEA）以及系统发育比较方法。样本来源包括美国自然历史博物馆(AMNH)、英国自然历史博物馆(BMNH)等十余个国际知名博物馆的馆藏标本，通过高精度摄影进行数据采集，确保了化石和现生标本的可比性。

几何形态计量学分析通过15个标志点量化下颌骨形态变异，这些标志点覆盖了犬齿前后缘、前臼齿列前后缘、裂齿主尖投影、臼齿列后缘、冠状突尖端、髁状突最高点和最低点、角切迹、角突极端点等关键形态特征。通过普氏叠加和主成分分析(PCA)，研究人员成功提取了下颌骨形态的主要变异轴。

生物力学分析则包括梁分析计算下颌体在不同位置的截面模量(Z)和抗弯能力，机械优势(MA)计算评估咬合力传递效率，以及有限元分析(FEA)模拟犬齿和裂齿咬合时的应力和应变分布。特别值得注意的是，研究人员采用了简单的挤出三维建模方法，将二维轮廓转化为三维模型进行有限元分析，这种方法在保证精度的同时大大提高了分析效率。

系统发育分析则整合了多个已发表系统发育树，构建了时间校准的进化树，用于评估形态演化速率和功能收敛现象。

形态演化格局

主成分分析显示，下颌骨形态变异主要沿三个主轴分布：PC1代表下颌骨水平支的角度和深度，负值对应更深、髁状突更粗壮的角度型下颌；PC2反映前臼齿区位置和臼齿区大小；PC3体现前臼齿列的前后位置和宽度。分析发现，不同食性类群在形态空间上存在广泛重叠，但骨裂型超肉食动物和超肉食动物倾向于占据形态空间的边缘区域，表明这些特化类群演化出了更极端的形态。

比较演化速率分析揭示了一个重要规律：下颌骨升支（肌肉附着区）的形态演化速率显著快于水平支（牙齿承载区），两者速率比约为1:3。这一发现表明，与摄食功能直接相关的肌肉附着区具有更高的演化可塑性，能够更快地响应生态选择压力。

生物力学驱动因素

回归分析结果表明，机械优势(MA)指标对下颌骨形态变异的解释力最强(R²=0.35)，特别是犬齿-颞肌杠杆系统的机械优势。有限元分析得到的平均冯·米塞斯应力也具有很高的解释力(R²≈0.12)。相比之下，梁分析得到的抗弯能力指标解释力较弱。

随着生物力学性能的增强（即抗弯曲、抗扭转和抗应力能力提高），下颌骨形态呈现出一致的演化趋势：下颌骨缩短、加深，肌肉附着区（如冠状突高度）增大，裂齿刃部延长。这些特征正是超肉食动物和骨裂型动物的典型适应特征。

功能收敛与系统发育约束

尽管形态分析显示系统发育历史对下颌骨形状有更强的影响，但功能收敛测试发现了有趣的现象：骨裂型动物在不同类群间出现了显著的应力收敛（整体Ct1=28%），特别是在犬齿咬合应力方面（Ct1=33%）。这表明尽管形态各异，但骨裂型动物确实通过不同的形态解决方案实现了相似的生物力学功能，验证了"多对一映射"假说。

然而，非骨裂型超肉食动物的功能收敛模式较为复杂，部分类群间出现了功能发散现象。这可能反映了不同类群由于祖先形态约束而采取了不同的功能适应策略。

讨论与意义

本研究通过多学科交叉的分析方法，深入揭示了哺乳动物食肉动物下颌骨形态与功能的复杂关系。主要发现包括：首先，下颌骨不同部位的演化速率存在显著差异，肌肉附着区的快速演化能力使其成为适应新生态位的关键形态模块；其次，机械优势和抗应力能力是驱动下颌骨形态演化的核心生物力学因素；最重要的是，研究为"多对一映射"理论提供了实证支持，表明在骨裂型动物中，不同的形态结构确实能够实现相似的生物力学功能。

这些发现对理解哺乳动物的适应性演化和生态位分化具有重要意义。一方面，它说明了生态需求如何通过生物力学约束塑造形态演化；另一方面，也揭示了系统发育历史对演化轨迹的深远影响。不同类群在独立演化出相似生态位时，既受到祖先形态的约束，又能够通过不同的形态解决方案实现相似的功能适应，这种辩证关系正是生物演化复杂性的体现。

该研究的创新之处在于将几何形态计量学、生物力学分析和系统发育比较有机结合，提供了从形态到功能、从微观到宏观的全方位视角。特别是有限元分析的应用，使得定量评估不同形态结构的生物力学性能成为可能，为演化形态学研究提供了新的技术路径。

需要注意的是，中肉食动物类群表现出较大的形态和功能变异，这可能反映了其生态位的高度多样性。未来研究可以进一步细分中肉食动物的食性类型，探究不同食物资源类型对下颌骨形态的特定选择压力。

总之，这项研究不仅深化了我们对哺乳动物食肉动物下颌骨演化的理解，也为研究形态-功能关系提供了新的理论框架和方法论借鉴。它表明，在漫长的演化历史中，自然选择既能够推动不同类群向相似的功能适应收敛，又允许它们保留系统发育的独特印记，这种统一性与多样性的辩证关系正是演化生物学的永恒魅力所在。