东北大西洋三种鳐鱼个体发育过程中的营养生态位分化：以短尾鳐、棘背鳐和蒙塔古鳐为例

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Trophic Niche Partitioning during Ontogeny in Three Skate Species, Raja brachyura, Raja clavata, and Raja montagui, in the Northeast Atlantic.

本研究针对北海及英吉利海峡共存的短尾鳐（Raja brachyura）、棘背鳐（Raja clavata）和蒙塔古鳐（Raja montagui）三种鳐鱼，通过胃内容物分析（SCA）和稳定同位素分析（SIA），探究了其种内（不同体长、性别）和种间的营养生态位分配。研究发现，所有物种的小型个体（< 35 cm LT）均以十足目真虾下目（Caridea）为主食（> 63.9 %PSIRI）；当体长增长至55 cm LT时，出现明显的个体发育食性转变，且大型个体（≥ 55 cm LT）的食性出现显著的种间差异：短尾鳐主要摄食硬骨鱼类（> 70.6 %PSIRI），棘背鳐以短尾下目蟹类（Brachyura）为主（> 57.2 %PSIRI），而蒙塔古鳐则摄食蟹类（33.0 %PSIRI）和硬骨鱼类（43.2 %PSIRI）的混合食物。SIA结果同样显示了三物种间稳定的同位素生态位差异，但种内不同体长组间差异不显著。该研究揭示了同域分布鳐鱼通过个体发育过程中的营养生态位分化实现共存，对基于生态系统的渔业管理至关重要。

　　

在浩瀚的海洋中，生活着形态各异、种类繁多的软骨鱼类，其中鳐鱼（属于Rajidae科）是一个高度多样化的类群。在东北大西洋的北海和英吉利海峡，几种生态习性相似的鳐鱼共享着栖息地，它们就是短尾鳐（Raja brachyura）、棘背鳐（Raja clavata）和蒙塔古鳐（Raja montagui）。这些物种在生态上具有相似性，且对渔业具有重要的经济价值。然而，一个有趣的生态学问题随之而来：这些需求重叠的物种是如何在同一个环境中共存而不发生激烈竞争的？生态学理论认为，生态位分区（Niche Partitioning）是促进相似物种共存的关键机制，而食性分区（Dietary Partitioning）是其中重要的一环。尽管之前对每种鳐鱼的食性已有一些研究，但这三种同域分布鳐鱼之间的种间营养动力学关系仍不清楚。特别是在它们个体的生长过程中，食性是否会发生变化（即个体发育食性转变，Ontogenetic Diet Shift），以及不同物种的大型个体是否会采取不同的摄食策略以避免竞争，这些都是亟待解答的问题。理解这些 trophic interactions（营养相互作用）对于阐明海洋生态系统的功能、物种多样性维持以及制定基于生态系统的渔业管理策略都至关重要。为此，研究人员在《Estuarine, Coastal and Shelf Science》上发表了一项研究，深入探讨了这三种鳐鱼的营养生态位分配。

为了回答上述问题，研究人员综合运用了两种经典生态学研究方法。研究样本来自2018年6月至2024年3月期间在北海和英吉利海峡作为兼捕渔获物获得的三种鳐鱼，包括111尾短尾鳐、234尾棘背鳐和99尾蒙塔古鳐。首先，研究人员对每尾鱼的胃内容物进行了详细分析（Stomach Content Analysis, SCA），将猎物鉴定到最低可能的分类等级，并计算了猎物特异性相对重要性指数（%PSIRI）来量化每种猎物的贡献。同时，他们还计算了香农-维纳多样性指数（Shannon-Wiener diversity index）、均匀度指数（Shannon’s index of equitability）以及Schoener重叠指数（Schoener’s overlap index）来评估食性多样性和种间/种内食性重叠。其次，研究人员对部分个体的肌肉组织进行了稳定同位素分析（Stable Isotope Analysis, SIA），测定了碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）稳定同位素比值。通过计算校正后的小样本标准椭圆面积（Standard Ellipse Area corrected, SEAc）来量化同位素生态位宽度和重叠，从而反映其长期摄食习性和营养位置。

3.1. 食性组成

胃内容物分析结果显示，三种鳐鱼的食性随体长发生显著变化。所有物种的小型个体（体长L_T < 35厘米）的食性高度相似，均以十足目真虾下目（Caridea）为主，其%PSIRI值介于63.4%至80.8%之间。随着体长增加，直至约55厘米 L_T，所有物种均表现出一个渐进的个体发育食性转变，其食谱多样性增加，均匀度提高，营养级也随之上升（从小于3.84升至大于4.13）。当体长超过55厘米 L_T后，食性组成趋于稳定，但种间差异变得显著：短尾鳐的食谱中以硬骨鱼类（Teleost）为主（%PSIRI > 70.6%），棘背鳐则主要摄食短尾下目蟹类（Brachyura）（%PSIRI > 57.2%），而蒙塔古鳐摄食蟹类（33.0 %PSIRI）和硬骨鱼类（43.2 %PSIRI）的混合物。Schoener重叠指数分析表明，相邻体长组之间的食性重叠度高，而体长差异大的组别之间重叠度低。除大型蒙塔古鳐（55-65厘米 L_T）在两性间存在食性差异外，其他物种和体长组均未发现显著的性别差异。主成分分析（PCA）和层次聚类分析进一步证实，小型个体的食性高度相似，而大型个体的食性则按物种明显分离。

3.2. 稳定同位素分析

稳定同位素分析结果与胃内容物分析的结果既有呼应也有补充。同位素数据显示了显著的种间差异：三种鳐鱼占据了不同的同位素生态位空间，其重叠度极低（相对重叠百分比为0%至0.35%）。蒙塔古鳐的同位素生态位面积最大（SEAc = 1.10‰²），表明其摄食策略更为泛化；棘背鳐具有相对富集的δ¹³C值，暗示其更依赖于底栖食物资源。然而，与胃内容物分析揭示的明显个体发育食性转变不同，稳定同位素分析并未在种内不同体长组间发现一致的δ¹³C或δ¹⁵N值显著差异。仅在蒙塔古鳐中观察到大小个体间δ¹³C值的显著差异。大小个体间的同位素生态位重叠度较高（短尾鳐55.8%，棘背鳐47.0%，蒙塔古鳐27.1%），表明从长期摄食记录来看，种内不同生长阶段的个体可能共享相似的基础食物来源或栖息地。

本研究通过整合胃内容物分析和稳定同位素分析，深入揭示了北海和英吉利海峡三种同域分布鳐鱼的营养生态位分配模式。研究结论可归纳为以下几点：

首先，研究证实了强烈的个体发育食性转变存在于所有三种鳐鱼中。这种转变以55厘米体长为关键节点，与物种的最大体长或性成熟体长无关，表明其主要是体型大小驱动的，而非发育阶段。

其次，研究清晰地展示了种间营养生态位分区，特别是在大型个体中。短尾鳐偏向于鱼类，棘背鳐专食蟹类，而蒙塔古鳐则为混合食性。这种食性差异可能与物种间形态特征（如口部结构和牙齿形态）的适应性差异有关，从而减少了种间竞争，促进了共存。

第三，稳定同位素分析结果与胃内容物分析结果的差异提供了重要启示。SCA反映了近期的、瞬时的摄食事件，而SIA（特别是肌肉组织）则整合了较长时间段内的摄食信息。小型鳐鱼胃内容物单一（主要吃虾），但其同位素生态位宽度较大，这可能是因为其主要猎物——真虾下目（Caridea）本身是机会主义杂食者，其同位素信号变异较大，从而传递给了捕食者。此外，肌肉组织较慢的同位素周转率可能平滑了个体发育过程中的短期食性变化信号。

最后，从生态系统管理的意义上看，该研究强调这三种鳐鱼，尤其是大型个体，在北海和英吉利海峡食物网中扮演着高级捕食者（营养级≥4）的角色，其作用堪比海洋哺乳动物。理解这些关键物种的营养相互作用及其共存机制，对于实施基于生态系统的渔业管理（Ecosystem-Based Fisheries Management）至关重要，特别是在北海这样人类捕捞活动与这些物种栖息地高度重叠的区域。该研究不仅增进了我们对海洋底栖生态系统动力学的认知，也为保护海洋生物多样性和维持生态系统健康提供了科学依据。