从寒冷干旱的南极矿物土壤中分离出的嗜冷节杆菌（Arthrobacter agilis Ant-EH-1）的零下温度细胞分裂、呼吸作用及基因组特征

《Frontiers in Microbiology》：Subzero cell division, respiration, and genomic traits of cryophilic Arthrobacter agilis Ant-EH-1 isolated from cold-arid Antarctic mineral soils

南极阿斯加德宾地干冷土壤中分离的Arthrobacter agilis Ant-EH-1菌株可在-5℃至30℃范围内生长，细胞分裂最适温度25℃，而CO?释放峰值出现在5℃。基因组分析显示其携带冷适应蛋白、渗透调节基因及抗氧化应激相关基因，并具备碳储存与分解能力。电镜显示低温下细胞形成致密EPS包裹结构。该研究揭示了极地微生物低温代谢多样性及适应机制，对地球寒区生态和极端生命探索有重要启示。

　　在地球的极端环境中，微生物展现出令人惊叹的生存能力和适应性。南极洲的Elephant Head地区，位于Ellsworth Land，以其干燥、无冰的土壤和常年低于零度的温度而闻名。这里的土壤通常含有极低的有机碳和氮含量，水分含量也极低，甚至低于0.5%。这种极端的环境对微生物的生存提出了巨大的挑战，然而，科学家们发现一些微生物不仅能够在此生存，还能在低温下保持活跃。其中，*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1这一菌株就是研究的焦点。它被成功分离出来，并展现出在低温条件下的显著活性，这为理解地球寒冷区域的微生物生态提供了新的视角，同时也为探索生命在其他星球上的可能性提供了科学依据。

### 适应寒冷环境的微生物潜力

*Arthrobacter*属的微生物广泛分布于各种极端环境中，包括寒冷土壤、冰川、冻土、海洋沉积物等。它们的耐寒能力在全球范围内得到了充分的研究和验证。在Elephant Head这样的极端环境中，*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1被发现能够在-5°C到30°C之间生长，其细胞分裂的最适温度为25°C，而异养呼吸的最适温度则为5°C。这一现象表明，该菌株在寒冷条件下仍然具备活跃的代谢能力，但其生长速率和活动效率在不同温度下存在差异。这种差异可能反映了其在不同环境条件下的适应策略，例如在较低温度下维持长期活性，而在较高温度下快速增殖。

### 基因组揭示的冷适应机制

为了进一步探究该菌株的冷适应能力，研究人员对其基因组进行了分析。基因组全长为3,764,186个碱基对，GC含量为68.04%。通过基因注释和功能分析，发现该菌株的基因组中包含多种与冷适应和应激反应相关的基因。这些基因包括冷休克蛋白（如*cspA*）、分子伴侣蛋白（如*clpB*、*dnaJ*、*dnaK*），以及与渗透压调节、氧化应激响应、膜结构修饰和类胡萝卜素合成相关的基因。这些基因的存在表明，*A. agilis* Ant-EH-1具备多种机制来应对低温和营养匮乏的环境。例如，冷休克蛋白可以帮助细胞在温度骤降时维持正常的蛋白质结构和功能，而分子伴侣蛋白则有助于在应激条件下恢复蛋白质的正确构象。

此外，该菌株还具备与渗透压调节相关的基因，如甘氨酸甜菜碱转运相关基因（*betL*、*opuD*、*opuCB*、*gbuA*）和脯氨酸/甜菜碱转运基因（*opuAC*），以及甘露糖醇合成酶基因（*treS*、*treZ*、*treY*）。这些基因的表达可能有助于细胞在低温条件下维持渗透平衡，防止细胞因水分冻结而受损。同时，该菌株还具有钠钾反向转运基因（如*nhaA*、*nhaP*、*nhaD*、*mnhABCDEF*），这些基因可以调节细胞内外的离子浓度，维持细胞的正常生理功能。

### 代谢适应与碳储存能力

*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1的代谢途径也显示出对寒冷环境的适应性。其基因组编码了完整的糖酵解、丙酮酸氧化、三羧酸循环（TCA cycle）和氧化磷酸化途径，这些是典型的需氧异养微生物的代谢特征。同时，该菌株还具备接近完整的磷酸戊糖途径，尽管缺少一种酶（转醛醇酶），这可能与其在营养匮乏条件下的代谢灵活性有关。此外，该菌株的基因组中还包含了甘油醛-3-磷酸脱氢酶（*gnd*）、磷酸葡萄糖异构酶（*pgi*）、磷酸果糖激酶（*pfkA*）等关键酶的编码，这些酶在碳代谢过程中起着重要作用。

为了在营养有限的环境中生存，*A. agilis* Ant-EH-1还具备碳储存能力。其基因组中编码了甘露糖醇、糖原和多磷酸盐的合成基因，这些物质可以作为碳和能量的储备，帮助微生物在营养匮乏时维持生命活动。此外，该菌株还具有降解多种碳化合物的基因，包括来自死亡细胞（necromass）的细胞壁成分。这种能力使其能够在Elephant Head的土壤中利用有限的有机物质进行生长和代谢，进一步支持其在极端环境中的生存策略。

### 形态学变化与细胞膜适应

扫描电子显微镜（SEM）分析显示，*A. agilis* Ant-EH-1在不同温度下的细胞形态存在显著差异。在25°C下，细胞呈现规则的形态，表面光滑；而在5°C和-5°C下，细胞表面出现了类似结节的结构，这可能与细胞膜和细胞壁的适应性变化有关。这些结节状结构在低温下更为明显，可能是细胞为了适应寒冷环境而进行的物理结构调整。例如，某些极端嗜冷微生物在低温下会通过积累甘露糖醇或钙碳酸盐等物质来增强细胞膜的稳定性，防止冰晶形成对细胞结构的破坏。*A. agilis* Ant-EH-1的基因组中也包含了与这些过程相关的基因，如甘露糖醇合成酶（*treS*）和碳酸酐酶（*cab*），这些基因的表达可能有助于细胞在低温下的生存。

### 生长策略与环境适应

在生长速率和代谢活性方面，*A. agilis* Ant-EH-1表现出明显的温度依赖性。在较高温度（如25°C）下，其细胞分裂速率最快，表明此时的生长条件最有利于其繁殖。然而，在较低温度（如5°C）下，其代谢活性却达到了最高水平，这说明该菌株在寒冷环境中更倾向于维持长期的代谢活动，而不是快速增殖。这种生长策略可能与其所处的环境有关：Elephant Head的土壤虽然存在微生物，但由于营养匮乏，微生物需要更高效的代谢方式来维持生命活动，而不是快速繁殖。

这种现象在其他嗜冷微生物中也有所体现。例如，*Psychrobacter*属的某些菌株在温暖条件下表现出快速生长，而在低温下则会进入一种资源节约型的生长状态，通过下调与能量代谢相关的基因（如电子传递链和TCA循环）来减少能量消耗，同时上调RNA酶和蛋白酶等基因以促进细胞内物质的循环利用。*A. agilis* Ant-EH-1可能也采用了类似的策略，即在寒冷条件下通过调控基因表达来维持代谢活性，而不是依赖快速的细胞分裂。

### 基因组的完整性与研究意义

尽管该菌株的基因组被认为是“草稿”版本，但其功能注释已经揭示了多种与冷适应和应激反应相关的基因。基因组的不完整性可能意味着某些基因或代谢途径尚未被完全鉴定，但现有数据已经足够说明其在极端环境中的生存机制。此外，该菌株的基因组中还包含了一些与碳代谢相关的基因，这些基因可能帮助其在营养贫乏的土壤中维持生命活动。例如，其能够利用来自死亡微生物的细胞壁成分，如几丁质和肽聚糖，进行降解和利用，这种能力在其他嗜冷微生物中也较为常见。

### 未来研究方向

虽然目前的研究已经揭示了*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1在寒冷环境中的适应性，但仍有许多问题需要进一步探讨。例如，其在不同温度下的生长策略是否涉及基因表达的调控？在低温条件下，细胞膜和细胞壁的结构变化是否与其代谢活性的维持有关？此外，该菌株在营养贫乏条件下的生存机制是否与某些特定的代谢途径或分子伴侣系统的协同作用有关？这些问题的答案可能需要通过转录组学和蛋白质组学等更深入的研究手段来揭示。

### 生态学与生物技术意义

*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1的研究不仅有助于理解地球寒冷区域的微生物生态，还可能为生物技术领域带来新的机遇。例如，该菌株的冷适应能力可以被应用于生物修复、生物制造或极端环境下的生物工程。此外，其在低温下的活性也可能为探索其他星球上的生命提供参考，特别是在火星或木卫二等可能存在低温环境的天体上。通过研究这类微生物的生存机制，科学家们可以更好地理解生命在极端条件下的可能性，并为未来的太空探索提供理论支持。

### 结论

*Arthrobacter agilis* Ant-EH-1作为Elephant Head地区分离出的嗜冷微生物，展示了在低温条件下维持活性的能力。其细胞分裂的最适温度为25°C，而代谢活性的最适温度为5°C，这种差异可能反映了其在不同环境条件下的适应策略。基因组分析进一步揭示了该菌株在冷适应、渗透压调节、氧化应激响应和碳储存等方面的遗传基础。扫描电子显微镜的结果也显示了其在低温下的形态学变化，可能与细胞膜和细胞壁的适应性调整有关。这些发现不仅加深了我们对寒冷环境微生物生存机制的理解，也为未来的生态研究和生物技术应用提供了重要的科学依据。