叶水含量及水分来源分配机制揭示了亚热带灌木物种特有的干旱脆弱性

《Frontiers in Plant Science》：Leaf water content and water source partitioning reveal species-specific drought vulnerabilities in subtropical shrubs

叶片含水量与土壤水分动态关系及植物抗旱策略研究。采用稳定同位素分析技术结合土壤水分测量，揭示两种灌木在2022年严重干旱期间的水分利用策略差异。L. polystachyus通过增加深层土壤（>50cm）取水比例（从12.6%增至19.9%），保持叶片含水量稳定（53.7%-68.9%），而V. negundo依赖浅层土壤（0-30cm占比66.6%），叶片含水量下降35.2%。研究证实叶片含水量与土壤水分存在显著正相关（R2=0.51-0.69），且与植物基径呈负相关（R2=0.1-0.2）。通过建立水分利用策略与干旱敏感性的数学模型，为森林生态系统抗旱评估提供新方法。

　　在湿润森林生态系统中，干旱对植物的生存和生长构成了重大威胁。尽管水力调控机制在木本植物的抗旱性中起着关键作用，但这些过程在湿润森林中的灌木类植物中仍缺乏系统的量化研究。本研究以中国南方亚热带湿润森林中的两种灌木植物为对象，通过现场测量土壤水分（SWC）、叶片水分（LWC）以及木质部和土壤水的同位素组成（δ2H和δ1?O），探讨了它们在干旱期间的适应策略和抗旱能力差异。研究结果表明，2022年的夏季至秋季干旱期间，土壤水分在0–100厘米深度范围内急剧下降，严重水分缺乏持续超过三个月。在此背景下，两种灌木植物的LWC表现出显著的时间差异，其中L. polystachyus的LWC下降了22.1%，而V. negundo则出现了更为明显的35.2%下降。同时，LWC被证实为评估植物抗旱能力的重要指标，其阈值型响应模式能够有效区分无风险个体与干旱导致冠层损伤或死亡的高风险个体。

植物对干旱的适应能力与其水分获取策略密切相关。在湿润时期，L. polystachyus和V. negundo均主要依赖于浅层土壤水分（0–30厘米），其中L. polystachyus的贡献比例为58.8%，而V. negundo则高达70.5%。然而，当干旱发生时，它们的水分获取策略呈现出根本性的差异。L. polystachyus通过逐步增加深层水分（>50厘米）的利用比例，表现出更强的抗旱能力。具体而言，在干旱初期（8月），其深层水分利用比例从12.6%上升至19.9%，而在干旱高峰期（10月），这一比例进一步增加，显示出其通过深根获取水分的适应性。相比之下，V. negundo在干旱期间仍主要依赖于浅层土壤水分（66.6%），未能有效利用深层水源，从而表现出更高的干旱敏感性。这种差异表明，根系深度和水分获取策略在植物抗旱能力中扮演了关键角色，深层水分利用能力较强的植物在干旱期间更具生存优势。

土壤水分的动态变化对植物水分状态具有直接而深远的影响。在本研究中，土壤水分含量（SWC）在0–100厘米深度范围内呈现明显的季节性波动，尤其是在干旱发生期间，表层土壤（0–30厘米）的水分含量急剧下降，而深层土壤水分变化相对缓慢。这种现象反映了土壤水分在不同深度之间的不均匀分布，以及植物根系对水分获取的响应机制。同时，研究还发现，植物的大小在影响其水分状态和抗旱能力方面发挥了重要作用。较大的植株由于根系更发达，能够更有效地获取深层土壤水分，从而在干旱期间表现出更强的抗旱能力。然而，V. negundo作为浅根系植物，其细根主要集中于表层土壤，因此在干旱条件下更容易受到水分供应不足的影响。这表明，植物的大小和根系分布模式在干旱响应中具有双重作用：一方面，较大的植株可能因资源需求更高而面临更大的水分压力；另一方面，其更深的根系可能使其在干旱期间具备更强的水分获取能力。

此外，LWC与干旱导致的冠层损伤程度之间存在显著的非线性关系，这种关系可以被拟合为S型曲线。当LWC超过60%时，冠层损伤程度较低，通常小于10%；而当LWC低于45%时，冠层损伤率超过70%，并伴随严重的叶片黄化和死亡现象。这一结果表明，LWC不仅是衡量植物水分状态的直接指标，更是预测干旱对植物造成伤害的关键参数。通过分析LWC与冠层损伤之间的关系，研究揭示了植物在干旱条件下的生理响应机制，即当叶片水分含量下降到一定程度时，植物的抗旱能力会显著降低，进而导致冠层损伤。这一发现为评估植物抗旱能力提供了新的视角，也为未来干旱监测和预测工作提供了理论依据。

在干旱期间，植物的水分获取策略与土壤水分状况之间存在复杂的相互作用。本研究通过同位素分析方法，揭示了两种灌木植物在不同土壤深度的水分利用比例变化。这一方法基于同位素在植物根系吸收过程中的微小变化，能够有效追踪植物从不同土壤层获取水分的情况。结果显示，L. polystachyus在干旱期间逐渐增加了对中层（30–50厘米）和深层（>50厘米）土壤水分的依赖，而V. negundo则仍然主要依赖于表层土壤水分。这种差异表明，植物在面对干旱时，会根据环境条件调整其水分获取策略，以维持水分平衡并减少组织脱水的风险。同时，这种调整也受到植物自身生理特性和环境因素的共同影响。

研究还发现，植物的大小与其抗旱能力之间存在显著的正相关关系。在干旱期间，较大的植株由于根系更深、水分获取能力更强，表现出更高的抗旱性。然而，这种优势在某些情况下可能被削弱，尤其是在长期干旱条件下，大型植株的水分需求可能超出其获取能力，从而增加其对干旱的敏感性。因此，植物的大小和抗旱能力之间的关系并非单一，而是取决于干旱的强度和持续时间。这一发现对理解植物在不同环境条件下的适应机制具有重要意义，也为未来在干旱监测和生态恢复工作中提供了参考依据。

本研究的另一个重要发现是，LWC能够有效预测植物的抗旱能力。在干旱期间，LWC的变化不仅反映了植物对水分供应的响应，还与冠层损伤程度密切相关。通过建立LWC与冠层损伤的Logistic函数模型，研究揭示了植物在干旱条件下的损伤阈值，这一阈值可以作为评估植物抗旱能力的重要指标。此外，LWC还与土壤水分含量（SWC）和植株基部直径之间存在显著的正相关关系，这进一步说明了植物的水分状态与其生理特征和环境条件之间的紧密联系。这种关系为理解植物如何在不同水分条件下维持生长提供了新的视角，也为干旱胁迫下的生态管理提供了科学依据。

研究结果还表明，植物的水分获取策略在干旱期间具有重要的生态意义。在湿润时期，两种灌木植物均主要依赖于浅层土壤水分，但随着干旱的发生，L. polystachyus逐渐转向中层和深层土壤水分，而V. negundo则未能有效调整其水分获取策略，仍然依赖于表层土壤水分。这种差异不仅反映了植物的生理适应能力，也揭示了它们在干旱条件下的生存策略。L. polystachyus通过深根获取水分，表现出更强的抗旱能力；而V. negundo由于根系较浅，难以获取深层水分，因此在干旱期间更容易受到水分供应不足的影响。这一发现为理解植物在不同环境条件下的水分利用策略提供了新的视角，也为未来在干旱条件下优化植物种植和管理提供了科学依据。

本研究还强调了植物大小在干旱响应中的重要性。在湿润条件下，两种灌木植物的LWC差异较小，但在干旱期间，较大的植株表现出更强的抗旱能力。这一现象可能与植株的根系深度和水分利用效率有关。较大的植株通常具有更发达的根系，能够更有效地获取深层土壤水分，从而在干旱期间维持较高的LWC。然而，V. negundo由于根系较浅，其水分获取能力受限，因此在干旱期间更容易出现LWC下降和冠层损伤。这表明，植物的大小与其抗旱能力之间存在复杂的相互作用，不能简单地认为较大的植株一定具有更强的抗旱能力，而是需要结合其根系分布和水分利用策略进行综合分析。

此外，研究还指出，植物的水分获取策略不仅受到自身生理特性的限制，还受到环境因素的影响。在干旱期间，土壤水分含量的下降迫使植物调整其水分利用模式，以适应新的环境条件。L. polystachyus通过增加深层水分的利用比例，表现出更强的适应能力；而V. negundo由于缺乏深层根系，无法有效应对土壤水分的下降，从而表现出更高的干旱敏感性。这种差异表明，植物在不同环境条件下的适应策略可能因物种特性而异，因此在干旱监测和生态管理中，需要针对不同植物种类采取差异化的措施。

本研究的局限性在于，仅选取了两种灌木植物作为研究对象，未能涵盖整个森林生态系统中的多种植物种类。此外，土壤质地未在研究中进行详细测量，其具体影响仍需进一步探讨。然而，通过直接监测土壤水分含量，研究已经涵盖了土壤质地对水分供应的关键作用。未来的研究应扩展到更多植物种类，以揭示整个森林生态系统在干旱条件下的响应机制。同时，水竞争关系的量化分析也是未来研究的重要方向，因为水竞争可能直接影响植物的抗旱能力，尤其是在高物种多样性的森林生态系统中。

总体而言，本研究揭示了两种灌木植物在干旱期间的水分利用策略和抗旱能力差异，为理解植物如何适应干旱环境提供了重要的理论支持。LWC作为植物水分状态的直接指标，能够有效反映干旱对植物的影响，并为干旱监测和预测提供科学依据。此外，研究还强调了植物大小和根系分布模式在干旱响应中的关键作用，表明这些因素在不同干旱强度和持续时间下的影响可能不同。这些发现不仅有助于提高对植物抗旱机制的认识，也为未来的生态管理和森林保护工作提供了新的思路和方法。