综述：甲虫（鞘翅目）中菌状体的变异：未来研究面临的挑战

《Physiological Entomology》：Mushroom body variation in beetles (Coleoptera): A challenge for future research

昆虫注意力和记忆的神经基础多集中在果蝇和蜜蜂等模式物种，而甲虫（Coleoptera）这一物种最丰富的类群尚未得到充分研究。本文系统梳理了甲虫MB（蘑菇体）的结构多样性及其与生态适应的关系，发现MB复杂程度与进化地位无直接关联，而是取决于物种的取食方式、活动范围及环境需求。研究揭示了MB形态分化与神经发生（如Tenebrio molitor的持续神经发生）的动态关联，并比较了不同食性（植食性/肉食性）及生态位（水生/陆生）甲虫的MB结构特征。例如，Lamiinae长角亚科MB结构最为复杂，而水生甲虫Dytiscidae因嗅觉退化导致MB结构简化。此外，MB与中央复合体、侧角等脑区的协同进化机制，以及环境驱动的神经发生调控，为理解昆虫认知进化提供了新视角。

　　昆虫作为地球上最多样化的动物群体之一，其神经系统的复杂性一直是研究的重点。其中，学习和记忆能力的神经基础主要集中在某些模式物种上，例如果蝇 *Drosophila melanogaster* 或蜜蜂 *Apis mellifera*。这些研究揭示了蘑菇体（mushroom bodies, MBs）在昆虫大脑中的关键作用，MBs 被认为是负责学习、记忆以及信息整合的重要结构。然而，与这些模型昆虫相比，鞘翅目（Coleoptera）的研究仍处于初级阶段，尽管它们在物种数量上占据主导地位，且具有极其丰富的形态和生态多样性，这使得它们成为探索神经适应性的重要对象。

MBs 的结构在不同昆虫种类中展现出显著的差异。尽管某些昆虫在进化树上位置不同，但当它们面临相似的适应压力和生活方式时，MBs 的结构却表现出一定的相似性。例如，果蝇和蜜蜂的 MBs 都具有复杂的结构，而一些昆虫的 MBs 则较为简单甚至缺失。这种多样性不仅反映了昆虫对环境的适应性，也表明 MBs 的结构与物种的行为需求密切相关。研究发现，MBs 的复杂性与学习能力之间存在一定的联系，特别是与关联学习的效率和灵活性相关。

在鞘翅目昆虫中，MBs 的结构变化尤为显著。某些物种具有发达的 MBs，例如一些食植性广食性的种类，它们的 MBs 包括两个不同的杯状结构（calyxes），并且 KC（Kenyon cells）数量较多，表现出较高的信息处理能力。相比之下，一些专门化食性的种类，如粪食性鞘翅目昆虫，其 MBs 则较为简单，杯状结构单一，KC 数量较少。这种结构上的差异可能与它们的生存策略有关，例如广食性昆虫需要处理更多样化的感官信息，而专门化食性昆虫则更依赖于特定的环境条件。

此外，MBs 的结构还受到生态和行为需求的影响。例如，一些鞘翅目昆虫的 MBs 显示出显著的结构复杂性，这可能与它们对视觉和嗅觉信息的整合能力有关。研究发现，某些长角甲虫（Cerambycidae）的 MBs 具有复杂的分层结构，这使得它们能够更好地适应多变的环境。而水生甲虫（Dytiscidae）的 MBs 则表现出独特的简化趋势，因为它们的水生环境减少了对嗅觉的依赖，但保留了其他结构的完整性。这种结构的适应性变化表明，MBs 的复杂性并非由单一因素决定，而是多种生态和行为需求共同作用的结果。

MBs 的复杂性还与物种的生命周期和环境适应密切相关。在某些昆虫中，MBs 的体积会随着经验的积累而发生变化，例如蜜蜂的 MBs 在经历更多觅食活动后会显著扩大。同样，在一些鞘翅目昆虫中，如暗黑甲虫 *Tribolium castaneum*，MBs 的体积在成虫阶段也会随着环境刺激而增加。这种现象被称为成虫神经发生（adult neurogenesis），即在成虫阶段，MBs 中的神经干细胞（neuroblasts）仍然活跃，能够生成新的 KCs，从而提高学习和记忆能力。神经发生不仅反映了 MBs 的可塑性，还为研究昆虫如何适应不同环境提供了新的视角。

在某些鞘翅目昆虫中，神经发生不仅与环境复杂性有关，还与生存策略和行为需求密切相关。例如，一些夜间活动的长角甲虫种类，如 *Prionus coriarius* 和 *Archandra (Parandra) caspia*，由于活动范围较小，其 MBs 的结构较为简单。而在另一些种类中，如 *Morimus verecundus*，MBs 的结构则较为复杂，显示出较高的信息处理能力。这种结构的差异可能与昆虫的生活环境、行为模式以及对信息的利用方式有关。

MBs 的复杂性还与昆虫的进化历史和生态适应性有关。研究发现，某些进化较早的鞘翅目昆虫，如 *Cetoniinae* 和 *Melolonthinae*，其 MBs 的结构更为复杂，这可能与它们对多种食物来源的适应性有关。而在进化较晚的种类中，MBs 的结构可能更为简化，但并非所有种类都如此。这种现象表明，MBs 的结构变化并不总是遵循从简单到复杂的进化趋势，而是根据具体的生态需求和适应性策略而有所不同。

MBs 的结构变化还可能受到生态压力的影响，例如食物获取的复杂性、空间学习的需求以及多模态信息整合的必要性。这些因素在不同昆虫中可能具有不同的权重，从而导致 MBs 的结构差异。例如，某些昆虫的 MBs 与视觉信息的整合能力密切相关，而另一些昆虫则更依赖于嗅觉信息的处理。这种多样性使得 MBs 成为研究昆虫神经适应性的重要模型，同时也为理解神经系统的进化提供了丰富的素材。

总体而言，MBs 的结构和功能在不同昆虫中表现出显著的差异，这种差异不仅反映了它们的生态和行为需求，还可能与进化压力和环境适应性密切相关。研究鞘翅目昆虫的 MBs 有助于揭示昆虫如何通过神经结构的变化来适应不同的生态环境，同时也为比较不同昆虫的神经功能提供了重要的参考。此外，MBs 的神经发生现象表明，昆虫的神经系统具有一定的可塑性，能够根据环境和经验进行调整，从而提高学习和记忆能力。这些发现不仅对昆虫神经科学具有重要意义，也为理解更广泛的神经适应性机制提供了启示。