羽翼激素与同位素揭示地中海海鸟离巢成功与成鸟繁殖成效的生理生态机制

《Marine Biology》：Feather corticosterone and stable isotopes explain fledging and adult breeding success in a burrow-nesting seabird, the Yelkouan shearwater Puffinus Yelkouan

本研究针对Yelkouan shearwater（Puffinus yelkouan）面临的后代抚育与觅食压力平衡问题，通过分析雏鸟羽毛中皮质酮（CORTf）、稳定同位素（δ15N、δ13C）和汞（Hg）含量，揭示营养胁迫对离巢成功率及成鸟繁殖成效的影响。研究发现离巢失败个体具有显著较高的CORTf水平，且成鸟繁殖成功率与雏鸟期营养状况密切关联，同时不同种群间觅食策略差异进一步验证海洋环境对种群存续的关键作用。该研究为海鸟保护中陆海协同管理提供了生理生态学证据。

　　

在月光笼罩的地中海岛屿悬崖洞穴中，Yelkouan shearwater（Puffinus yelkouan）的雏鸟正经历着一场无声的生存考验。这种穴巢海鸟在繁殖季面临着一个经典权衡：成鸟需要同时满足自身能量需求与后代抚育投入。随着海洋鱼类资源的波动和沿海光污染的加剧，海鸟种群正遭遇双重威胁——海洋觅食环境的恶化与陆地栖息地的人工干扰。尤其对于幼鸟而言，首次离巢飞行的成功与否直接决定其生存概率，而这一关键生命阶段的失败机制至今仍是生态学研究中的黑箱。

为解开这一谜题，研究团队选择羽毛作为“自然记录仪”。在羽毛生长过程中，稳定同位素比值（δ¹⁵N、δ¹³）能反映个体的营养级和觅食生境，皮质酮（CORT）浓度可量化生理应激水平，而汞（Hg）含量则指示海洋污染物暴露程度。通过对比巢内雏鸟与离巢失败个体的羽毛指标，研究人员试图建立早期发育条件与生存能力之间的生理关联。

研究团队在2020-2022三个繁殖季对马耳他群岛四个主要种群（Rdum tal-Madonna、Majistral、Comino和St Paul's Islands）开展系统监测。通过采集雏鸟尾下覆羽样本，结合GPS追踪成鸟觅食行为，构建了从个体生理响应到种群动态的多尺度数据库。特别值得注意的是，研究首次将海上救援的虚弱幼鸟与城市光污染区搁浅个体区分为两种失败类型，为解析离巢失败机制提供了新视角。

关键技术方法包括：羽毛皮质酮的甲醇提取与ELISA检测、稳定同位素比值质谱分析、汞含量原子吸收光谱测定、GPS追踪数据处理（采用track2KBA包进行核密度估计），以及基于RMark包的巢日存活率（DSR）模型构建。样本涵盖139羽雏鸟（含30羽救援个体）和67只成鸟的146次觅食航线。

Relationships between stable isotopes, CORT_f, Hg and site

稳定同位素分析显示，δ¹⁵N值（7.24-11.45‰）与δ¹³C值（-19.48至-16.86‰）呈显著正相关（GLMM参数估计值0.468±0.085），表明高营养级摄食与近岸觅食行为关联。Rdum tal-Madonna种群雏鸟的δ¹⁵N显著高于其他点位，反映其获得更优质食物资源。皮质酮与同位素呈负向关系：δ¹⁵N每升高1‰，CORT_f下降0.127±0.050 pg/mm（P=0.012），证实营养胁迫的生理响应。汞含量（1.301±0.529 μg/g）与δ¹⁵N正相关（参数估计值0.429±0.133），但未发现汞对皮质酮的抑制效应。

Effect of chick provisioning on fledging success

离巢失败个体呈现显著生理异常：海上救援幼鸟CORT_f较巢内雏鸟高0.905±0.169 pg/mm（P<0.001），城市搁浅个体也高出0.351±0.117 pg/mm（P=0.010）。尽管δ¹⁵N未呈现显著差异，但海上个体的极端高CORT_f提示其经历严重营养剥夺。城市搁浅个体同时出现高CORT_f与低δ¹⁵N，表明光污染吸引可能受发育条件调控——营养不良雏鸟或更早尝试离巢，增加误入城市风险。

Adult breeding success at colonies

巢日存活率（DSR）分析揭示种群间显著差异：Majistral种群（31-87%）显著低于Rdum tal-Madonna（差值1.552±0.145）。种群水平上，雏鸟期高CORT_f导致成鸟繁殖成功率降低（参数估计值-0.319±0.078），而高δ¹⁵N则提升成功率（1.012±0.129），证明早期营养状况对种群延续具有长期效应。

Differences in foraging ecology

GPS追踪显示觅食策略分化：Majistral成鸟觅食行程更长（73.5±62.59小时 vs 50.94±61.32小时），最远距离达237.93±142.05公里，而Rdum tal-Madonna个体活动范围集中于近海（158.99±128.10公里）。两种群核心觅食区重叠仅24.08%，空间生态位差异直接关联能量获取效率。

本研究通过多指标整合分析，证实海鸟繁殖成效受海洋环境-个体生理-行为适应的级联影响。羽毛生物标志物成功重建雏鸟发育史，揭示营养胁迫不仅导致离巢失败，还可能通过提前离巢行为增加光污染暴露风险。成鸟觅食策略差异进一步表明，区域性海洋资源分布是种群存续的关键瓶颈。这些发现强调海鸟保护必须突破殖民地管理范式，将海洋栖息地质量纳入保护优先级。未来研究需结合脂肪酸分析、微生物组等技术深化营养质量评估，同时建立长期监测网络追踪气候变暖对海鸟能量平衡的累积效应。

¹ 皮质酮（CORT）：鸟类主要的糖皮质激素激素，主要调节能量平衡

² δ¹⁵N：氮稳定同位素比值，指示营养级位置

³ δ¹³C：碳稳定同位素比值，反映觅食生境特征