恒定和波动孵化温度对Salvator merianae幼体特征的影响：一种综合研究方法

《Journal of Thermal Biology》：Effects of constant and fluctuating incubation temperatures on hatchling traits in Salvator merianae: an integrative approach

本研究探讨恒定（29℃和32℃）与波动（25-35℃）孵化温度对阿根廷梅里安蜥蜴（Salvator merianae）孵化成功率、发育时间、形态及运动能力的影响。结果显示，高温或波动温度虽加速发育并提升幼体冲刺速度，但降低孵化成功率及幼体体型。自然巢穴的热缓冲作用对胚胎发育至关重要，提示在气候变暖背景下需保护栖息地以维持适宜孵化条件。

　　近年来，全球环境的变化对生物系统构成了前所未有的挑战，尤其是由人类活动引发的气候变化。这种变化不仅影响气温模式，还改变了降水分布、极端天气事件的频率（如干旱和风暴）以及海洋酸化等现象，这些变化对从基因到生态系统的各个层级都产生了深远的影响。因此，理解生物如何应对这些动态的环境条件，成为生态学和演化生物学研究的重要方向。在这一背景下，研究生物体的发育过程，特别是胚胎发育阶段，对于评估其对环境变化的适应能力具有重要意义。

在爬行动物中，尤其是变温动物，它们对气候变暖的敏感性尤为突出。热带物种由于其狭窄的安全温度范围和有限的身体适应能力，面临着更大的风险。胚胎发育阶段完全依赖于外部环境的温度条件，是爬行动物生命周期中最敏感的阶段之一。然而，这一阶段的研究相较于幼体阶段仍显不足。在卵生爬行动物中，孵化温度对胚胎生理、形态以及出生后的表现具有显著影响，这种影响涉及广泛的特征，如性别（Bull, 1980）、生长速度（White et al., 2018）、体形大小（Noble et al., 2018）、形态（Dayananda et al., 2016）、运动能力（Fernández et al., 2011; Fernández and Ibargüengoytía, 2012; Dayananda et al., 2017）、行为（Amiel and Shine, 2012）、免疫系统发育（Freedberg et al., 2008; Zimmerman, 2018）以及生存率（Noble et al., 2018; Raynal et al., 2022）等方面。

尽管在实验室实验中常采用恒温孵化条件，但在自然环境中，巢穴通常会受到日常温度波动的影响。这些温度波动可能会以不同于恒温条件下所观察到的方式改变发育轨迹。其影响往往是物种特异性的，从改变孵化时间而无形态变化（Li et al., 2013），到改变体形和运动能力（Shen et al., 2017）。在某些情况下，波动的温度可能会提高运动能力，而过度的温度波动则可能导致孵化成功率下降或发育畸形（Deeming and Ferguson, 1991; Ji et al., 2002; Hare et al., 2010）。因此，理解巢穴微气候和温度波动的综合影响，对于评估爬行动物的发育可塑性至关重要。

环境扰动的增加，如全球变暖、火灾或栖息地破碎化，对巢穴的可用性和质量构成了额外的威胁，这些威胁可能对孵化成功率和出生后的表现产生影响。这些挑战凸显了评估胚胎对恒温与波动温度条件反应的重要性，尤其是在环境压力较大的情况下。因此，了解这些条件如何影响生物体的功能特征和早期生存，对于预测气候变化情景下的生物反应，并为卵生爬行动物的保护策略提供依据，具有重要意义。

本研究关注的是黑白蜥蜴（*Salvator merianae*），这是一种生活在南美洲的大型卵生蜥蜴。雌性通常会建造地下巢穴，巢穴内常铺有腐烂的植被（Filadelfo et al., 2022），然而，关于孵化温度对其后代表型的影响，目前仍缺乏深入研究。尽管一些关于其繁殖生物学和热生态的研究已有描述（Almeida-Santos et al., 2004; Mestre et al., 2017; Gifford et al., 2020），但孵化条件与发育结果之间的联系仍不清楚。

本研究旨在评估不同孵化温度对黑白蜥蜴孵化成功率、孵化时间、幼体形态和运动能力的影响。研究采用了两种恒温条件（29 °C 和 32 °C）以及一种波动温度条件（VT 25–35 °C）。波动温度条件的设计是为了模拟自然巢穴的温度环境。通过分析幼体的表型反应，我们希望评估该物种对持续温度变化的适应能力，特别是在人类活动改变的栖息地环境中。研究的核心问题是：恒温与波动温度条件是否会对发育结果和幼体表现产生不同的影响，从而提供对该物种热敏感性和适应能力的深入理解。

在自然巢穴中，黑白蜥蜴的孵化温度与周围空气温度之间存在显著的正相关关系。通过线性回归分析，研究发现三处监测巢穴的温度变化与周围空气温度变化之间具有显著相关性（F（NIDO 2 vs Air temp）1, 791 = 31.65, P < 0.001; F（NIDO 4 vs Air temp）1, 791 = 25.98, P < 0.001; F（NIDO 5 vs Air temp）1, 791 = 45.17, P < 0.001）。巢穴内的温度变化范围广泛，从最低的 22.7 °C 到最高的 39.8 °C，五处巢穴的平均温度为 30.5 °C ± 3.2 SE。

自然巢穴在调节温度方面具有重要作用。在卵生物种中，孵化成功率受到母体和环境因素的共同影响，包括巢穴位置的选择、巢穴建筑材料以及，当存在时，对卵和幼体的亲代照顾（Chapple et al., 2017; López-Luna et al., 2020）。我们的研究结果表明，黑白蜥蜴的巢穴能够维持比周围空气更稳定的温度条件，尤其是在日间温度峰值时。尽管周围空气温度在 17.5 °C 到 46.4 °C 之间波动，但巢穴内部的温度变化幅度较小，表现出一定的缓冲作用。

这一缓冲行为似乎是适应性的，因为它可能促进接近 29 °C 的平均温度环境，这种温度条件对于胚胎的发育具有积极作用。我们的研究结果表明，适度且稳定的温度环境能够优化胚胎的生存率，而较高的温度或温度波动则可能增强与性能相关的特征，反映出发育速度与生存能力之间的权衡。研究强调了保护栖息地的重要性，以确保能够提供缓冲环境极端条件的巢穴，从而为胚胎发育创造适宜的条件。

此外，研究还发现，恒温条件下的孵化成功率低于波动温度条件。在恒温条件下，胚胎的发育速度较快，孵化时间较短，但幼体的体型较小，运动能力虽然增强，但整体生存率较低。而在波动温度条件下，虽然孵化时间较长，但幼体的体型较大，运动能力相对较高，且整体生存率较高。这些结果表明，自然巢穴的温度波动可能在某些方面对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些方面提高发育速度，但降低孵化成功率。

研究还探讨了不同温度条件对黑白蜥蜴幼体形态和运动能力的具体影响。在恒温条件下，幼体的体型较小，运动能力虽然较高，但整体生存率较低。而在波动温度条件下，幼体的体型较大，运动能力相对较高，且整体生存率较高。这些发现表明，自然巢穴的温度波动可能在某些方面对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件下则可能在某些方面提高发育速度，但降低孵化成功率。这种温度条件与发育结果之间的关系，反映了发育速度与生存能力之间的权衡。

在自然环境中，黑白蜥蜴的巢穴能够维持比周围空气更稳定的温度条件，这表明母体在选择巢穴位置时具有一定的策略性。通过选择适宜的巢穴位置，母体能够减少胚胎对极端温度的暴露，提高其生存率。然而，气候变化加剧了这一过程中的风险，使胚胎更容易受到高温、洪水、脱水、捕食和病原体等压力因素的影响。尽管母体的缓冲行为被认为具有适应优势，但其在自然条件下的有效性仍难以量化。

本研究的结果不仅揭示了孵化温度对黑白蜥蜴胚胎发育和幼体表型的重要性，还强调了在面对环境变化时，保护栖息地和巢穴的必要性。通过理解不同温度条件对幼体形态和运动能力的影响，我们可以更好地预测该物种在气候变化情景下的生物反应，并为保护策略提供科学依据。此外，研究还表明，自然巢穴的温度波动可能在某些情况下对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些情况下提高发育速度，但降低孵化成功率。

研究还发现，黑白蜥蜴的巢穴能够有效缓冲外部环境的温度波动，这表明母体在选择巢穴位置时具有一定的策略性。通过选择适宜的巢穴位置，母体能够减少胚胎对极端温度的暴露，提高其生存率。然而，气候变化加剧了这一过程中的风险，使胚胎更容易受到高温、洪水、脱水、捕食和病原体等压力因素的影响。尽管母体的缓冲行为被认为具有适应优势，但其在自然条件下的有效性仍难以量化。

综上所述，本研究的结果表明，孵化温度在影响黑白蜥蜴胚胎发育、幼体形态、运动能力和孵化成功率方面具有重要作用。母体通过选择适宜的巢穴位置，能够维持相对稳定的温度环境，从而提高幼体的生存率。然而，气候变化加剧了这一过程中的风险，使胚胎更容易受到极端温度的影响。因此，理解不同温度条件对幼体发育和生存的影响，对于制定有效的保护策略具有重要意义。研究还表明，自然巢穴的温度波动可能在某些情况下对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些情况下提高发育速度，但降低孵化成功率。这种温度条件与发育结果之间的关系，反映了发育速度与生存能力之间的权衡。

研究还强调了保护栖息环境的重要性，以确保能够提供缓冲环境极端条件的巢穴，从而为胚胎发育创造适宜的条件。通过理解不同温度条件对幼体形态和运动能力的影响，我们可以更好地预测该物种在气候变化情景下的生物反应，并为保护策略提供科学依据。此外，研究还表明，自然巢穴的温度波动可能在某些情况下对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些情况下提高发育速度，但降低孵化成功率。这种温度条件与发育结果之间的关系，反映了发育速度与生存能力之间的权衡。

本研究的结果对于理解气候变化对卵生爬行动物的影响具有重要意义。通过评估不同温度条件对黑白蜥蜴幼体发育和生存的影响，我们可以更好地预测该物种在气候变化情景下的生物反应，并为保护策略提供科学依据。研究还表明，自然巢穴的温度波动可能在某些情况下对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些情况下提高发育速度，但降低孵化成功率。这种温度条件与发育结果之间的关系，反映了发育速度与生存能力之间的权衡。

此外，研究还发现，黑白蜥蜴的巢穴能够有效缓冲外部环境的温度波动，这表明母体在选择巢穴位置时具有一定的策略性。通过选择适宜的巢穴位置，母体能够减少胚胎对极端温度的暴露，提高其生存率。然而，气候变化加剧了这一过程中的风险，使胚胎更容易受到高温、洪水、脱水、捕食和病原体等压力因素的影响。尽管母体的缓冲行为被认为具有适应优势，但其在自然条件下的有效性仍难以量化。

因此，研究不仅揭示了孵化温度对黑白蜥蜴胚胎发育和幼体表征的重要性，还强调了在面对环境变化时，保护栖息地和巢穴的必要性。通过理解不同温度条件对幼体形态和运动能力的影响，我们可以更好地预测该物种在气候变化情景下的生物反应，并为保护策略提供科学依据。研究还表明，自然巢穴的温度波动可能在某些情况下对幼体的发育和生存产生积极影响，而恒温条件则可能在某些情况下提高发育速度，但降低孵化成功率。这种温度条件与发育结果之间的关系，反映了发育速度与生存能力之间的权衡。