综述：针叶树基因组选择育种的应用与发展前景

《Planta》：Application and development prospect of genomic selection breeding in coniferous trees

本综述系统阐述了基因组选择（GS）作为针叶树遗传改良的首选非转基因策略，通过早期选择和先进模型显著加速遗传增益。文章详细解析了GS原理、统计模型（如RR-BLUP、Bayes算法等）及其在松科树种生长与木材性状预测中的应用，并指出训练群体构建、标记密度、基因组复杂性等关键影响因素，最后提出结合GWAS、机器学习与辅助繁殖技术的多组学整合育种是未来发展方向。

　　

基因组选择：针叶树育种的新范式

作为全球森林生态系统的重要组成部分，针叶树具有极高的生态和经济价值。然而其生长周期长、基因组庞大（如火炬松基因组达22 Gb）、复杂性状遗传基础薄弱等特性，使传统育种面临巨大挑战。基因组选择（Genomic Selection, GS）通过全基因组分子标记预测育种值，实现了幼苗期的早期选择，将育种周期缩短50%以上，成为针叶树分子育种的核心技术。

GS技术框架与模型演进

GS技术框架包含训练群体（TRP）建模与育种群体（BP）预测两大环节。其核心公式ΔG = i·r·σ_A/t表明，通过提高预测准确度（r）和缩短世代间隔（t）可显著提升单位时间遗传增益。统计模型从线性模型（如RR-BLUP、GBLUP）向贝叶斯算法（Bayes A/B/Cπ）和机器学习（如RKHS、SVM）拓展，其中单步基因组最佳线性无偏预测（ssGBLUP）通过整合系谱与基因组关系矩阵，在白云杉育种中显示出更高准确性。

针叶树GS研究的实践进展

自2011年火炬松GS先驱研究以来，已有10余种针叶树开展GS研究。以白云杉为例，利用4092个SNP标记构建的GBLUP模型对生长性状预测准确度达0.61–0.74。日本柳杉的模拟育种显示，GS结合模型更新可使遗传增益达到表型选择的2倍。针叶树GS的优势源于其多基因控制的性状架构——单个QTL贡献率通常低于5%，而GS能有效捕获微效多基因累积效应。

独特挑战与优化策略

针叶树GS面临三大挑战：

1. 1.1.
   基因组复杂性：高重复序列（70%–90%）、快速连锁不平衡（LD）衰减（火炬松LD在1–2 kb内衰减）要求更高标记密度（需达10–20个/cM）；
2. 2.2.
   训练群体构建：TRP规模＞2000个体时预测精度趋稳，但需定期更新以缓解G×E（基因型×环境）效应导致的模型衰减；
3. 3.3.
   表型测定瓶颈：近红外光谱等间接测定技术结合无人机遥感平台，正突破多年生性状测定的成本限制。

未来整合育种路径

展望未来，针叶树GS发展呈现三大趋势：

1. 1.1.
   多组学整合：GS与全基因组关联分析（GWAS）联用可解析MYB、NAC等木材形成关键基因；
2. 2.2.
   技术融合：CRISPR编辑靶向创制新种质，结合体细胞胚胎发生技术实现优良基因型无性扩繁；
3. 3.3.
   模型创新：机器学习模型捕获非加性效应，动态表型平台赋能多环境预测。

通过“GS+辅助繁殖+基因编辑”技术闭环，针叶树育种正从经验筛选迈向精准设计，为森林可持续管理提供种质保障。