从太平洋到欧洲：头部盾状蛞蝓Melanochlamys diomedea在北欧水域的扩散

《Marine Biology Research》：From the Pacific to Europe: the rise of the headshield slug Melanochlamys diomedea in northern European waters

全球化贸易和旅行加速了非本土海洋物种通过船舶运输的引入。挪威拥有世界第二长的海岸线，已记录超过200种非本土海洋物种。本研究首次报告东北太平洋头盖海蛞蝓M. diomedea在挪威大陆的分布，通过分子系统学、遗传距离和形态学分析确认其物种身份，并发现种群已建立。结合北极航线船舶流量增加及无西北大西洋分布记录，推测该物种通过海运经白令海峡进入北大西洋，经冰岛扩散至挪威。研究强调了海运生物污染的入侵风险及分子鉴定在物种鉴定中的重要性。

　　全球贸易和旅行的加速发展，正在显著促进非本地海洋物种的传播。船舶交通被认为是这些物种引入的主要途径之一。挪威拥有世界第二长的海岸线，已记录的非本地海洋物种超过200种。本文首次报告了东北太平洋头盾蛞蝓 *Melanochlamys diomedea* (Bergh, 1894) 在欧洲大陆（挪威）的发现，并探讨了其引入的潜在路径。为了确认这些标本的分类学身份，并推断东北大西洋种群的起源，我们采用了分子系统发育分析、物种划分方法、遗传距离计算、单倍型网络分析以及形态学与解剖学比较。

研究团队在2024年8月至2025年5月期间进行了14次采样，共收集了90个个体，包括幼体和成体。这些数据表明，该物种已经在挪威建立了繁殖种群。尽管具体来源尚不明确，但结合加拿大北极地区航运量的增加以及北美西北大西洋沿岸尚未有该物种的记录，研究人员认为该物种可能是通过连接东北太平洋与东北大西洋的北极西北航道的航运活动被引入欧洲的。

在全球化背景下，欧洲作为国际商业的重要枢纽，经历了大量非本地海洋物种的引入和建立。Hulme等人（2008）提出，非本地海洋物种进入欧洲的三种主要机制包括：（a）作为商品或伴随商品被引入；（b）通过船舶等载体传播；（c）自然扩散。当物种出现在其原生范围以外的区域，并且是由于人类活动而引入时，它被视为“引入物种”。如果该物种能够在没有直接人类干预的情况下繁殖，则被认为是“建立种群”。如果该物种广泛扩散并对环境、经济或人类健康造成可衡量的影响，则被定义为“入侵物种”。目前，入侵物种被认为是全球生物多样性变化的主要驱动力之一。

与陆地物种的引入路径相比，海洋物种的引入路径更为复杂且不完全清楚。这主要是因为许多海洋物种的引入是无意的，且海洋环境的采样和监测具有一定的挑战性。物种可能在被发现之前就已经在原生区域之外建立了稳定的种群并扩散。此外，船舶运输是欧洲大西洋沿岸非本地海洋物种引入的主要途径。全球航运网络连接了世界各地的海洋生态系统，物种经常通过压载水或附着在船体上的生物污损被传播。据欧洲外来物种信息网络（EASIN）2025年8月31日的数据，欧洲海域记录了1442种外来藻类和动物物种，其中一些已对本地物种的丰富度和数量产生了负面影响。例如，在地中海海域，绿藻 *Caulerpa taxifolia* 的扩散对生态造成了不利影响，而在欧洲牡蛎 *Ostrea edulis* 中，太平洋牡蛎 *Magallana gigas* 的引入与高死亡率相关。

尽管存在一些负面影响，但某些外来物种的引入也可能带来经济利益。例如，红帝王蟹 *Paralithodes camtschaticus* 被引入巴伦支海并沿挪威海岸扩散，支持了一个新的渔业，2023年创造了约1.05亿欧元的经济价值。然而，在这些蟹类入侵的区域，软底生境的生物多样性显著下降。

挪威因其漫长的海岸线，面临监测非本地海洋物种的挑战。历史上，压载水是主要的引入途径，但自2017年《压载水管理公约》（BWM）实施以来，这一风险有所降低，尽管并未完全消除，因为并非所有国家都是该公约的缔约方。Husa等人（2022）指出，船舶生物污损已成为挪威引入新海洋物种的主要途径，特别是奥斯陆峡湾地区和挪威西部的罗加兰郡与维斯特兰郡，由于航运活动频繁，成为最易受影响的区域。此外，历史数据表明，挪威南部地区的非本地物种不仅更容易被引入，还因为纬度温度梯度，成为温带物种向北扩展的限制区域。

挪威的外来物种数据库（Artsdatabanken）记录了229种非本地海洋物种，其中甲壳类（66种）、藻类（43种）、软体动物（34种）、鱼类（18种）、尾索动物（16种）、环节动物（16种）、苔藓虫（12种）和刺胞动物（12种）是主要的代表类群。其中，有29种被评估为对挪威海洋生态系统构成高风险，48种为极高风险。在软体动物中，有9种被列为高风险，5种为极高风险。

*Melanochlamys diomedea* 是头盾蛞蝓科（Aglajidae）的一种软体动物，属于头盾腹足类（Cephalaspidea）目。该物种最初由Bergh（1894）在阿拉斯加、美国的软底环境中发现，包括在育空港附近的舒马金群岛和圣保罗岛的白令海区域。其原生分布范围涵盖了从阿拉斯加湾到白令海，再到华盛顿州的圣胡安岛、旧金山湾以及加利福尼亚州的 Newport Bay。

近年来，*M. diomedea* 在冰岛被发现，这表明该物种可能已从东北太平洋扩散至东北大西洋。冰岛首次发现该物种是在2020年6月，当时发现了大量未知软体动物的卵囊。此后，该物种在2021年4月、2022年6月和12月、2023年6月和8月多次被记录。2023年8月，研究人员首次在冰岛的潮间带至3米深度观察到该物种的成体。挪威的首次记录是在2024年8月，之后在软底环境中几乎每月都能发现该物种的个体，包括幼体和成体，表明该物种已在挪威建立了稳定的繁殖种群。

为了确认这些标本的分类学身份，我们对全球范围内的 *Melanochlamys* 种群进行了COI基因的分子系统发育分析。COI基因的序列数据来源于GenBank，共有51条序列。我们还使用了 *Navanax aenigmaticus* 的COI序列作为外群，以确保分析的准确性。结果显示，所有被归为 *M. diomedea* 的标本在系统发育树上聚类在一起，具有较高的支持率（PP=1），表明它们属于同一物种。此外，物种划分方法（ASAP）的分析也支持了这些标本与 *M. diomedea* 的同种性。遗传距离的计算显示，该物种在不同地理区域之间的平均遗传距离约为1%，而同种个体之间的遗传差异则在0.31%至1.55%之间。相比之下，不同物种之间的遗传差异则较大，范围在7.92%至23%之间。

在单倍型网络分析中，我们发现12个 *M. diomedea* 标本中，大多数具有独特的单倍型，仅有三个单倍型在两个个体中共享。例如，单倍型1（HP1）出现在两个来自华盛顿州圣胡安岛的标本中；单倍型2（HP2）则在冰岛和挪威的个体中共享；单倍型9（HP9）则在冰岛的两个标本中发现。这些共享的单倍型可能暗示了冰岛和挪威个体之间的共同起源，但样本量较小，尚不足以得出明确结论。

形态学和解剖学的比较进一步支持了这些标本与 *M. diomedea* 的同种性。挪威的标本具有与原生种群相似的特征，包括壳体的形状、生殖系统的结构等。壳体呈扁平状，有短的锥体和翼状的后唇。壳体表面可见生长线，表明其经历了多次壳体生长。生殖系统包括前列腺、精囊和阴茎腔，阴茎末端具有角质化的短刺。这些特征与已知的 *M. diomedea* 一致。

关于 *M. diomedea* 如何从东北太平洋进入东北大西洋并到达冰岛和挪威的问题，目前仍存在多种可能的解释。一种可能性是，由于全球变暖导致北极海冰减少，海洋运输活动增加，为物种的扩散提供了机会。北极西北航道的开通，使得东北太平洋与东北大西洋之间的航运活动更加频繁。此外，气候变化可能也促进了跨北极物种的扩散，例如通过洋流和海冰的减少，使得物种能够通过较短的路径进入大西洋。另一种可能性是，该物种通过冰岛的生物污损或压载水被引入，并随后扩散至挪威。尽管冰岛和挪威之间存在洋流，但这些洋流主要影响挪威北部地区，而目前在该区域尚未发现 *M. diomedea* 的记录，因此船舶运输仍然是最可能的引入途径。

*Melanochlamys diomedea* 作为肉食性软体动物，主要以线虫和多毛类环节动物为食。其幼体和成体在冰岛和挪威的软底环境中频繁出现，表明该物种已经适应了新的生态环境，并可能在未来的扩散中对本地物种产生影响。尽管目前尚不清楚其对生态系统的影响程度，但考虑到其捕食习性和分布范围的扩展，未来对其生态影响的评估将非常重要。

在全球变暖的背景下，北极航运活动正在迅速增加。随着海冰的减少和变薄，东北航道和西北航道的通行时间延长，航运量也随之上升。这些航道为物种的扩散提供了可能的路径，尤其是对于具有较长浮游阶段的物种。然而，尽管这些航道可能促进了 *M. diomedea* 的扩散，但其传播路径仍需进一步研究。此外，通过巴拿马运河和苏伊士运河的航运活动也可能是潜在的传播途径，但这些运河的管理措施不同。巴拿马运河有专门的压载水管理计划，以限制物种在不同海洋盆地之间的传播，而苏伊士运河则遵循国际海事组织的压载水管理公约，但没有针对运河内运输的特殊处理措施。

总的来说，*Melanochlamys diomedea* 在挪威的发现不仅揭示了外来物种传播的复杂性，也突显了全球航运活动对海洋生态系统的影响。随着航运活动的增加和气候变化的加剧，未来可能会有更多非本地物种进入新的地理区域，从而对本地生物多样性构成威胁。因此，加强对外来物种的监测和管理，对于保护海洋生态系统的完整性具有重要意义。