综述：高浓度二氧化碳如何影响植物-植食性昆虫相互作用

本综述系统阐述了大气二氧化碳浓度升高（eCO2）通过改变植物生理生化特性（如降低叶片氮含量、增加碳氮比（C:N）及次生代谢物）间接影响植食性昆虫的表现（如相对生长率RGR、转化效率ECI/ECD），并可能引发补偿性取食行为，最终调控植物-昆虫互作格局；文章特别关注了C3与C4植物对eCO2响应的差异及其生态学意义，为气候变化背景下的农业害虫管理和生态系统保护提供理论依据。

　　

引言：气候变化下的隐形推手

大气二氧化碳（CO₂）浓度已从工业革命前的约280 ppm升至当前的418 ppm以上，预计到本世纪末可能达到730-1020 ppm。这种变化不仅驱动全球变暖，更通过直接作用于植物光合作用，引发一系列生理、生化及形态学改变，进而像多米诺骨牌一样影响整个生态链，尤其是植物与植食性昆虫之间精妙的相互作用。理解eCO₂如何重塑这种关系，对预测农业害虫发生、保障粮食安全及生态系统稳定性至关重要。

eCO₂对植物的影响：丰饶中的贫瘠

eCO₂为植物提供了额外的“碳源”，通常能短期内促进光合作用，增加碳（C）的吸收与同化，从而显著提升植物生物量、叶片生物量及根系生长。然而，这种“繁荣”背后隐藏着营养的“稀释效应”。eCO₂导致叶片氮（N）含量降低，碳氮比（C:N）升高，叶片韧性增加。这好比食物体积变大了，但关键营养（如氮，蛋白质的基石）的浓度却下降了。此外，碳代谢的改变常常促使植物将更多资源分配给富含碳的次生代谢物，这些化合物是植物防御体系的重要组成部分。值得注意的是，光合作用对eCO₂的积极响应有时是短暂的，会伴随光合驯化现象。

eCO₂对C3与C4植物的差异化影响

C3植物（如水稻、小麦、大豆等主要粮食作物）和C4植物（如玉米、高粱）具有不同的光合作用途径。C3植物对eCO₂的响应通常比C4植物更为敏感。研究表明，eCO₂下，C3植物的地上部生物量和非结构性碳水化合物增幅远大于C4植物，而叶片氮含量的下降幅度也更为显著。这使得C3植物在生物量增益的同时，其组织对植食性昆虫而言，营养价值（尤其是氮含量）下降得更厉害。相比之下，C4植物本身通常具有较高的纤维、硅含量和叶片韧性，但较低的蛋白质，其营养品质在eCO₂下相对稳定。一个新兴的假说认为，eCO₂会加剧C3植物相对于C4植物的营养质量劣势，可能促使昆虫加大对C3植物的取食压力。

eCO₂对植食性昆虫表现的影响：生存的博弈

面对eCO₂下植物营养质量的下降（尤其是氮匮乏），植食性昆虫并非束手无策。最常见的策略是补偿性取食，即通过增加取食量来弥补食物质量的不足。这导致了更高的落叶率，但昆虫也可能因此摄入更多的植物防御性化合物（如单宁、酚类等）。其后果可能是昆虫的相对生长率（RGR）、蛹重或若虫重量显著降低，发育时间延长，成虫繁殖力受影响，最终导致种群表现下降。然而，这种补偿行为并非普遍存在，其有效性因昆虫种类（如专食性还是广食性）、昆虫发育阶段（低龄幼虫对毒素更敏感）和植物物种而异。

昆虫的适应机制：道高一尺，魔高一丈

除了行为上的补偿取食，昆虫还可能通过生理机制进行适应。例如：

1. 1.
   摄食后调节：通过改变肠道大小、食物滞留时间、消化酶水平或营养代谢来提高对低质食物的利用效率。
2. 2.
   解毒酶诱导：eCO₂可能促使植物产生更多“杀虫化合物”（如强心苷、缩合单宁、酚类等），而昆虫则可能相应上调其解毒酶系统以应对。
3. 3.
   寄主选择转移：在自然生态系统中，广食性昆虫可能会转向取食对eCO₂响应较弱的其他植物物种或同种植物的不同基因型、不同叶龄或不同部位的叶片。

营养指标：量化相互作用的精密尺子

为了更精确地评估eCO₂通过寄主植物对昆虫产生的间接影响，研究人员常使用一系列营养指标进行分析：

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  相对消耗率（RCR）：单位时间单位体重的食物消耗量，可间接反映植物对昆虫的相对感虫性。
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  相对生长率（RGR）：单位时间单位体重的体重增长量。
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  近似消化率（AD）：食物被消化吸收的比例。
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  食物转化效率（ECI）：摄入食物转化为体重的效率。
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  消化食物转化效率（ECD）：消化吸收的食物转化为体重的效率，降低可能意味着更高的代谢维持成本。
  例如，在埃及棉铃虫（Spodoptera littoralis）取食eCO₂下生长的棉花叶片实验中，低龄和高龄幼虫的RCR和RGR均有所降低，ECI和ECD也呈现下降趋势，表明它们将摄入的食物转化为自身生物量的效率变差了。

结论与展望

eCO₂通过改变寄主植物的营养和防御化学，深刻影响着植食性昆虫的表现、种群动态及二者间的相互作用。虽然补偿性取食在某些情况下被观察到，但其并非普适规律。当前研究多集中于短期、单代的实验室或田间实验，对于长期、多代际的影响，以及eCO₂与其他环境胁迫因子（如温度、臭氧、干旱）的联合效应，仍知之甚少。未来需要更多研究，涵盖不同的昆虫-植物系统，以揭示其行为响应和适合度后果的一般性规律，为应对气候变化下的有害生物管理和生态系统保护提供更坚实的科学基础。