综述：生物肥料在可持续农业中的作用机制、应用及未来前景

《Discover Agriculture》：Biofertilizers in sustainable agriculture: mechanisms, applications, and future prospects

本综述系统阐述了生物肥料作为化学肥料可持续替代方案的作用机制与应用前景，重点解析了植物根际促生细菌（PGPR）通过固氮（N2-fixation）、营养元素溶磷释钾（P、K、Zn）、植物激素合成及抗逆调控等多重途径提升土壤肥力与作物抗性，并探讨了CRISPR微生物工程、宏基因组选育及纳米封装等前沿技术对田间应用效能的优化策略，为农业绿色转型提供理论支撑与技术路径。

　　

1.1 生物肥料的分类与作用机制

生物肥料包含活性或休眠态微生物，可通过固氮、溶磷释钾及分泌生长促进物质直接或间接提升作物养分利用效率。依据功能差异，生物肥料可分为四大类：固氮型（如根瘤菌属Rhizobium）、溶磷型（如芽孢杆菌属Bacillus）、堆肥加速型（如纤维素分解菌）及植物根际促生细菌（PGPR，如假单胞菌属Pseudomonas）。其核心作用机制包括生物固氮、营养活化与激素调控三大途径。

根际（Rhizosphere）作为植物-土壤-微生物互作的关键界面，由内根际（Endorhizosphere）、根面（Rhizoplane）和外根际（Ectorhizosphere）构成。植物根系分泌的有机化合物为微生物提供营养，驱动根际微生物群落的高密度与高代谢活性。PGPR通过合成铁载体（Siderophores）、有机酸及酶类物质，提升氮、磷、钾等元素的生物有效性，同时通过产生产长激素（如吲哚乙酸IAA）和抗逆物质增强植物对生物与非生物胁迫的耐受性。

固氮菌主要通过氮酶复合体（Nitrogenase）将大气氮（N₂）还原为氨（NH₃），其化学反应式为：N₂ + 8H⁺ + 8e^? + 16ATP → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16Pi。共生固氮菌（如根瘤菌）与豆科植物形成根瘤结构，而非共生固氮菌（如固氮螺菌Azospirillum和固氮菌Azotobacter）则自由生活或与非豆科植物联合固氮。近年来，从极端环境（如盐碱土壤）中通过宏基因组技术筛选的高效固氮菌株，以及通过CRISPR技术改造的耐氧固氮菌，显著拓展了生物固氮的应用范围。

磷 solubilizing 微生物（PSM）通过分泌有机酸（如葡萄糖酸）溶解土壤中的难溶性磷，提升磷的生物有效性。钾 solubilizing 微生物（KSMs）则通过产酸机制释放钾离子，改善作物钾营养。类似地，硫氧化细菌（如Thiobacillus）和锌 solubilizing 微生物（ZSMs）通过氧化还原或螯合作用活化相应元素。微生物还可合成植物激素（如生长素、细胞分裂素、赤霉素）和抗逆物质（如ACC脱氨酶），调节植物生长发育并增强对干旱、盐胁迫等的适应性。

1.2 植物相关微生物组与抗逆调控

微生物接种剂通过多种机制增强植物对逆境（如干旱、盐害、极端温度）的抵抗力。例如，假单胞菌（Pseudomonas putida）通过增加黄酮类、水杨酸和脱落酸（ABA）的合成提升大豆抗旱性；Bacillus thuringiensis产生的挥发性有机化合物（VOCs）促进鹰嘴豆在干旱条件下的生长；从耐热植物中分离的Rhodococcus和Burkholderia菌株可缓解高温胁迫。微生物通过激活抗氧化酶系统、合成渗透保护物质（如海藻糖）及诱导系统抗性（ISR）等多重途径增强植物适应性。

丛枝菌根真菌（AMF）通过与植物根系形成共生体，扩大根系吸收面积，提升水分与养分获取能力，同时在干旱条件下通过分泌球囊霉素（Glomalin）改善土壤团聚结构。微生物群落还参与土壤碳封存过程，例如通过形成稳定有机质、与粘土矿物交互作用及藻类光合固碳等途径，助力农业系统碳中和。

1.3 土壤微生物组与气候智能型农业

土壤微生物是气候智能型农业的核心生物指标与功能执行者。它们通过调节温室气体排放（如抑制甲烷生成）、增强碳固定效率及提升养分利用效率（NUE）贡献于农业可持续发展。宏基因组研究表明，根际微生物群落（如富含Bradyrhizobium和Frankia的群落）具有显著的碳封存潜力。CRISPR-Cas9技术可用于设计耐高CO₂与高温的工程菌株，微生物-覆盖作物-保护性耕作联合模式正成为应对气候变化的新兴策略。

1.4 生物肥料对作物响应的效应

全球超过150项田间试验的荟萃分析表明，微生物接种剂可使作物增产12%–25%，其效果因作物种类与土壤质地而异。内生菌制剂在贫瘠土壤中的表现优于根际菌剂，人工智能驱动的菌株筛选技术正推动水稻、玉米和大豆专用微生物组合的开发。在中国、巴西和埃塞俄比亚的大田实践中，定制化接种剂显著提升了谷物产量稳定性与微量元素含量。

1.5 生物肥料作为化学肥料的潜在替代品

化学氮肥的过量使用导致约50%–65%的氮通过挥发、径流与淋溶损失，引发水体富营养化与温室气体排放。PGPR作为生物肥料可提高养分利用效率，减少化学肥料依赖。例如，施用溶磷菌剂的小麦田显著提高了生物量、分蘖数与收获指数；印度、巴西和欧盟已通过国家计划补贴小农使用微生物输入品。合成生物学技术进一步催生了兼具营养活化、激素合成与生物防治功能的多效菌株，以及配备孢子形成与胁迫诱导表达系统的“智能生物肥料”。

1.6 生物肥料开发与质控挑战

生物肥料的大规模应用仍面临诸多挑战：微生物-植物-环境互作复杂性的理解不足、田间性能稳定性差、缺乏标准化生产与评价规程、长效保存技术不成熟以及农民接受度低。未来需加强微生物群落功能解析、环境适应性机制研究、菌株-作物匹配优化、制剂技术创新与国际标准建设，并通过政策支持与知识普及推动应用落地。

1.7 建议

为实现生物肥料的高效应用，建议农户根据作物-土壤类型选择专用菌剂，采用种子包衣或液态接种技术，保持4–8°C贮藏温度，并结合有机耕作减少合成投入；研究者需开展长期田间试验，利用多组学技术设计抗逆菌群，开发标准化效价检测方法；政策制定者应建立菌种认证体系，资助农民培训计划，并通过公私合作推广本地化气候韧性生物肥料。

2 结论

生物肥料通过微生物驱动的养分循环、抗逆调控与土壤健康修复功能，为可持续农业提供绿色解决方案。前沿生物技术（如CRISPR菌株工程与宏基因组选育）显著提升其应用效能与环境适应性。然而，田间表现稳定性、监管框架缺失及长期效应数据不足仍是当前瓶颈。未来需聚焦作物专用菌剂开发、微生物-非豆科作物互作机制解析及规模化生产模式创新，以推动生物肥料在农业绿色转型中的核心作用。